* 上述途径仅在脂肪组织中较显著,因而赋予“F(fat)-途径”的名称。在其他组织中尚有另一磷酸戊糖途径,有更多的中间代谢物和包括二个辛酮糖(八碳糖),被称为“L-途径”。不能把这条途径说成是微不足道的,估计肝脏内约30%的葡萄糖经此途径代谢。 * * (肝脏、脂肪组织、泌乳期乳腺、肾上腺皮质、骨髓、红细胞、嗜中性粒细胞等) ⑴ 脱氢反应以NADP+为受氢体,生成NADPH+H+。 ⑵ 反应过程中进行了一系列酮基和醛基转移反应,经过了3、4、5、6、7碳糖的演变过程。 ⑶ 反应中生成了重要的中间代谢物——5-磷酸核糖。 ⑷ 一分子G-6-P经过反应,只能发生一次脱羧和二次脱氢反应,生成一分子CO2和2分子NADPH+H+。 * (一)磷酸戊糖途径的重要产物是NADPH和5-磷酸核糖。NADPH是细胞中易于利用的还原能力,主要在还原性的生物合成中作为氢和电子的供体,可作为脂类合成的原料。同时可以使氧化型谷胱甘肽还原,维持某些巯基酶活性和红细胞的完整性。5-磷酸核糖是生物体合成 核苷酸和核酸的重要成分,磷酸戊糖途径是机体内核糖产生的唯一场所。 (二)磷酸戊糖途径分为氧化分支和非氧化分支。其中非氧化分支使磷酸戊糖途径相互连接,机体可根据体内NADPH、5-磷酸核糖和ATP之间的需要,调节反应的进行。 (三)磷酸戊糖途径是体内各种形式的糖互相转化的中心环节。 (四)一摩尔葡萄糖经磷酸戊糖途径可生成35摩尔ATP。 5、PPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的,可单独进行氧化分解的途径。因此可以和EMP、TCA相互补充、相互配合,增加机体的适应能力。 6、磷酸戊糖途径与植物的抗性有关在植物干旱、受伤或染病的组织中,磷酸戊糖途径更加活跃 7、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同,因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来,并实现某些单糖间的互变。 * NADPH浓度是控制这一途径的主要因素。 NADPH是反应中形成的产物,当其积累过多时,就会对这一途径产生反馈抑制。而某些合成反应,如脂肪酸合成等需要消耗NADPH,核苷酸合成需要消耗5—磷酸核糖,则能间接促进这一反应的进行。 第二十二章戊糖磷酸途径 概 念 过 程 小 结 生理意义 调 节 第三节 磷酸戊糖途径 1.概念:以6-磷酸葡萄糖开始,在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸,进而代谢生成以磷酸戊糖为中间代谢物的过程,称为磷酸戊糖途径,简称PPP途径。又称磷酸已糖旁路 一、磷酸戊糖途径的发现 3×6-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 2× 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛+6(NADPH+H+ ) + 3CO2 2.反应部位:胞浆 第一阶段: 氧化反应 生成NADPH和CO2 第二阶段: 非氧化反应 一系列基团转移反应 (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖) 二、磷酸戊糖途径的过程 (1)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸葡萄糖酸内酯 NADP+ NADPH+H+ 6-磷酸葡萄糖 glucose 6-phosphate 6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯 6-phosphoglucono--lactone 6-磷酸葡萄糖脱氢酶 PPP途径 限速酶,对NADP+有高度特异性 (2) 6-磷酸葡萄糖酸内酯 转变为6-磷酸葡萄糖酸 6-磷酸葡萄糖酸-δ-内酯 6-phosphoglucono-δ-lactone 6-磷酸葡萄糖酸 6-phosphogluconate H2O 内酯酶 PPP途径 CO2 NADP+ NADPH+H+ (3) 6-磷酸葡萄糖酸 转变为5-磷酸核酮糖 6-磷酸葡萄糖酸 6-phosphogluconate 5-磷酸核酮糖 ribulose 5-phosphate 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 PPP途径 5-磷酸核酮糖 ribulose 5-phosphate (4)三种五碳糖的互换 5-磷酸核糖 ribose 5-phosphate 异构酶 5-磷酸木酮糖 xylulose 5-phosphate 差向酶 PPP途径 许多细胞中合成代谢消耗的NADPH远比核糖需要量大,因此,葡萄糖经此途径生成了多余的核糖。 第二阶段反应的意义就在于能通过一系列基团转移反应,将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起来,因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁路。 (5)二分子五碳糖的基团转移反应 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖 7-磷酸景天庚酮糖 3-磷酸甘油醛 转酮酶 PPP途径 (6)七碳糖与三碳糖的基团转移反应 7-磷酸景天庚酮糖 sedoheptulose 7
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