09发育与进化案例介绍.pptVIP

其他动物中的发育异时现象 多数海胆的发育存在有一个幼虫阶段，但是也有一些种不出现独立生活的幼虫阶段，而直接发育为幼年期的成体海胆，这种海胆的卵一般也大于其他海胆 长胚基发育模式昆虫表现为各体节同时建立，然后不同体节协同地进入器官发育的阶段；短胚基模式昆虫表现为体节与其后继器官发生紧密连锁在一起，而不同体节从前向后依次进行发育展开 因为猿胚胎与人有很多相似的地方（例如面骨较为平坦，手掌拇指与其他四指对立程度低），有人提出人类可能起源于猿类动物的幼态成熟 目前对于动物发育异时现象发生的机制还不清楚。发育生物学的研究已经了解，在昆虫的体制建立过程中，体节的形成主要受一组体节极化基因调控，而后继的各体节的分化受Hox基因的控制。因此不难推断，异时现象与它们的表达方式，与这一系统的调控程式设定有密切的关系 对多细胞生物进化现象的进一步思考 目前，有人认为多细胞生物大约起源于15亿年前，而确定的化石发现在6亿年前左右 地球上现存有35个不同的动物门类，所有这些区别的动物门类体制起码在5亿年前的寒武纪时代就已经建立了，并且从那以后就再没有（或者极少）新的门类区别的动物发生 普遍接受的假说是，多细胞后生动物的共同祖先是一种圆形扁虫（roundish flat worm），这种圆形扁虫应该已经有三胚层的分化、有数种分化细胞类型、有Hox基因对不同类型细胞进行空间定位和图案构建的控制系统、有神经系统和运动能力，被定名为干族后生动物（stem metazoan） 发育生物学研究支持1882??年Hilaire提出的猜想——节肢动物与脊椎动物在背腹轴设置上相互颠倒 爪蟾背部特化因子chordin蛋白与果蝇腹部特化因子sog蛋白同源 爪蟾腹部特化因子BMP-4与果蝇的背部特化因子dpp蛋白同源 任重而道远 1 单细胞生物何以获得多细胞生物发育程序建立的基本条件而实现向多细胞生物的跨越 2 如果干族后生动物的假设是正确或者基本正确的，圆形扁虫何以迅速地分化出各门类动物 3 在以后的演进中动物的生殖细胞以何种方式获得发育程序演化的信息 4 发育生物学推动了生物进化现象的动力学研究 发育生物学对生物进化问题研究的影响是深远的。它不仅使人们越来越感到传统的生物进化思维模式—即生物进行着孤立的、小规模的遗传性表型突变，又通过环境的选择对其实现渐进积累，由此引导生物的进化—的狭隘和局限性；认识到生物是一个复杂的动力学系统，它具有不断地发展和提高自身进化的能力。应该说，发育生物学感性地加深了人们对生物动力学属性的认识，有力地推动了理论生物学的发展。这不仅仅是一个研究生物进化的问题，也是一个从更高的角度回答什么是生命的问题 理论生物学与发育生物学 当代美国著名理论生物学家 S A. Kauffman在他著名的“秩序的起源”一书中以NK模型为基础讨论了生命起源、代谢网络建立、基因调节系统发生、个体形态构建等重要的生物进化的问题，在他的分析中大量列举和采用了发育生物学的例子和成果 The Origins of Order — self-organization and selection in evolution Stuart A. Kauffman 生物复杂系统的环境适应度模型 在此系统中，有N个元素 （代表基因组中基因数或者 蛋白质中氨基酸数等）， 每一个元素分别以与系统 中K个元素相关的方式， 使系统对于环境的总体适 应性作出贡献，由于N值不 同，同一系统K值不同，对 于环境的适应性也不同。 图中峰的高度代表系统对环境的适应程度，峰值越高适应性越强，显然N和K值越大，对应的NK三维结构图的不平坦度就越高，即峰值越密集，系统对于环境适应的进化能力就越高 计算机形态构建和黾蝽的形态结构的比较 A.根据R.Dawkins编写的一个程序，只需对初始条件进行某种重复性的修改便产生了多样形态的“生物” B.黾蝽Rheumatobates不同种雄性个体形态多样性举例 对于生物进化的动力学机制的揭示，来自发育生物学的信息和启示要比现今理论生物学的研究框架宏大、复杂得多 Kauffman的NK模型基本是对单一层次因素分析，而实际上发育生物学的研究提示我们，影响多细胞生物的进化必是多层次作用的结果。那么Kauffman对于从一个峰值向另一个峰值的过渡难易程度的分析就显得过于简单了，因为由于生物体内部存在的复杂关系，并不见得形式上简单的DNA序列差异变化就一定比复杂的DNA序列差异变化来得容易 现今理论生物学对复杂结构的稳定性分析强调的是其遗传学意义，而发育生物学的研究告诉我们，遗传学的不稳定性并不一定和进化直接联系在一起，因为生物具有生理性稳定适应的能力，只有超出了生物体生理稳定适应的限度，这种遗传学的不稳定