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2. 神经递质 (1)多巴胺(DA)(+) (2)去甲肾上腺素(NE)(-) (3)5-羟色胺(5-HT)(-) 3.性类固醇激素 一定剂量下有一定的促进作用。 (二)应用 1.在饲料中加入一些能刺激鱼类生长激素分泌的高活性神经内分泌因子,如GRF的类似物,GnRH类似物,DA的激动剂等。 2.在饲料中加入用基因工程技术生产的基因重组生长激素制品投喂养殖鱼类以直接刺激它们的生长。 二 促性腺激素 (一)鱼类GtH的种类和机能 1.哺乳动物的情况:LH 和FSH哺乳动物腺垂体分泌的两种促性腺激素。在雌性,早期卵泡生长、发育和成熟过程中,FSH和LH共同促使卵泡生长和增殖;另外,LH能维持黄体,并促使孕酮分泌。在雄性,FSH刺激支持细胞生长、增殖和成熟;LH则是睾丸产生睾酮所必需的刺激激素。 2.鱼类的情况 对鲤鱼和大鳞大麻哈鱼GtH制品的生物学研究表明,它们对切除脑垂体的鱼类能诱导配子生成的整个过程,这是鱼类仅有一种GtH的主要根据; 直到上世纪70年代,化学分离、提纯和生物测定的研究结果都支持硬骨鱼类 脑垂体只产生一种GtH的观点。 上世纪70年代中期,加拿大的Ilder对GtH的分离和提纯技术做了改进,证明硬骨鱼类具有两种促性腺激素。 近20年,日本的Suzuki等和Kawauchi等在大麻哈鱼,美国的Swanson等在银大麻哈鱼,加拿大的Van Den Hraak等在鲤鱼,日本的Tanaka等在红鲷,美国的Lin等在底鳉,日本的Kawauchi等和Koide等在东方狐鲣,Okada等在金枪鱼,Moberg等在鲟鱼先后分离出两种GtH,并命名为GtHⅠ和GtHⅡ。 GtHⅠ和GtHⅡ对卵黄生成期的卵巢都能同样的刺激卵母细胞滤泡产生雌二醇;而卵黄生成后的卵巢,GtHⅡ刺激卵母细胞滤泡产生诱导卵母细胞最后成熟的17α,20β二羟孕酮的活性要比GtHⅠ强得多。 GtHⅠ是在鱼类性腺发育的早期,即精子和卵黄生成阶段起主导作用,刺激性腺分泌雌二醇和睾酮等性类固醇激素,以调节配子生成,而GtHⅡ是在性腺成熟时大量分泌并达到高峰,主要是刺激17α,20β二羟孕酮生成,从而促使卵母细胞和精子最后成熟并刺激排卵和排精。 GtHⅠ和GtHⅡ分别由脑垂体不同的GtH细胞合成和分泌。 (二)鱼类GtH分泌活动的调节 鱼类GtH的合成与分泌活动受到中枢神经系统(通过下丘脑)的神经内分泌系统、脑垂体的GtH分泌组织、性类固醇激素的反馈作用等因素的正和负的作用机理等调控。 1. 促性腺激素释放激素(GnRH) 70年代中期开始使用人工合成的哺乳动物促黄体激素释放激素(LHRH)对家鱼进行人工催产,取得初步成果。后来开始在养殖鱼类人工繁殖生产中推广应用高活性的LHRH类似物(LHRH-A),取得一定成效。 2.促性腺激素释放抑制因素(GRIF) 研究结果表明多巴胺对GtH自动释放和GnRH诱导GtH释放的抑制作用广泛存在于鲑形目、鲤形目、鳗形目、鲈形目和其他科目的一些鱼类中。 硬骨鱼类GtH分泌活动受到神经内分泌的双重调节:GnRH刺激它的释放,而多巴胺起促性腺激素释放的抑制因素的作用,既抑制GnRH的作用,亦抑制GtH的释放。 许多种药物都能阻断多巴胺对GtH释放的抑制作用。其中,地欧酮(domperidone,DOM)是鱼类多巴胺最有效的拮抗物,而且副作用小,所以,使用DOM来阻断多巴胺抑制GtH分泌作用对诱导养殖鱼类排卵和产卵是很理想的。 1987年确定采用GnRH的类似物(LHRH-A)和DOM作为高活性的新型鱼类催产剂以诱导鱼类人工繁殖,并在新加坡举行的“诱导鱼类繁殖”国际学术会议上定名为“林彼方法”(Linpe Method)。 目前,这种高活性新型鱼类催产剂正在我国各地鱼苗场推广使用并取代供不应求的传统鱼类催产剂(PG,HCG),取得了很好的生产效果。(HCG是人类受精卵和胎盘分泌的一种糖蛋白,能维持黄体,保证继续产生和分泌孕酮。)加拿大的Syndel公司根据“林彼方法”制成鱼类催产注射液,商品名为“Ovaprim”,在世界各地销售;南非也根据“林彼方法”生产鱼类催产剂,称为“Spawnrite”。 3.性类固醇激素对GtH分泌的反馈作用 (1)在鱼类性腺发育期间,性类固醇激素对GtH的分泌有负反馈作用,在产卵期间内尤为明显。注射抗雌激素物质,如克罗米芬柠檬酸盐(clomiphene citate),以便和雌激素在脑垂体和下丘脑的特异性受体进行竞争性结合,从而阻断雌激素的负反馈作用,就会人为地提高血液中GtH和性类固醇激素的水平,并且可以诱导成熟鱼类排卵。 在性未成熟的金鱼和鳟鱼,性类固醇激素对GtH分泌有正的反馈作用。 4. GtH分泌的周期性 5.环境因素对G
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