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第九章 能量代谢 目 录 第一节 生物氧化概述 二、生物氧化的特点 三、CO2和H2O的生成 H2O的生成 3、生物氧化的三个阶段 第二节 线粒体电子传递体系 一、电子传递呼吸链的概念 三、呼吸链的组成 1、脱氢酶 脱氢酶的作用是使代谢物的氢活化、脱落,并传递给其它受氢体或中间传递体。 根据所含辅助因子的不同,分为两类: 黄素脱氢酶 烟酰胺脱氢酶 (1)以黄素核苷酸为辅基的脱氢酶(黄素脱氢酶) 以黄素单核苷酸(FMN)或黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)为辅基。 又分为两种: 需氧黄素脱氢酶:以氧为直接受氢体,氢与氧结合生成H2O2 。 不需氧黄素脱氢酶:不以氧为直接受氢体,催化代谢物脱下的氢首先传递给中间传递体,最后再传递给分子氧生成水。 (2)以烟酰胺核苷酸为辅酶的脱氢酶 (烟酰胺脱氢酶) 以NAD(CoⅠ)或NADP( CoⅡ )为辅酶,催化代谢物脱氢,由NAD+ 或NADP+ 接受,然后将氢交给中间传递体,最后传递给分子氧生成水。 2、氧化酶 在生物氧化中,氧化酶的作用是激活氧,把来自传递体的氢传递给活化的氧而生成水。 氧化酶一般是含有金属离子的结合酶,直接以氧为受氢体,每个氧原子接受2个电子(2e)后和2个质子(2H+ )生成水。 3、传递体 传递体是生物氧化过程中传递氢或传递电子的物质,它们既不能使代谢物脱氢,也不能使氧活化。 有的传递体起传递氢原子的作用,叫做“递氢体”。 主要有黄素蛋白传递体(FAD、FMN)、 CoⅠ(NAD)、 CoⅡ(NADP)及辅酶Q。 有的传递体起传递电子的作用,叫做“递电子体”。 主要有细胞色素及铁硫蛋白。 (1)铁硫蛋白(iron—sulfur proteins) 铁硫蛋白类作用机理:通过铁的变价互变进行电子传递。 由于其活性部位含有两个活泼的硫和两个铁原子,所以叫做铁硫蛋白。 铁硫蛋白存在于微生物、动物组织中, 通常在线粒体内膜上与黄素酶或细胞色素结合成复合物(体)而存在。 (2)辅酶Q类(ubiquinone,CoQ)(泛醌) 是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为脂溶性醌类化合物。 递氢体。 (3)细胞色素类(cytochrome,Cyt) 以血红素为辅基。 现已发现30多种细胞色素,根据吸收光谱的不同将细胞色素分为a、b、c三类。在线粒体内参与生物氧化的细胞色素有 a、a3 、b、c、c1等几种。 目前尚不能将a、a3 分开。在aa3分子中除铁原子外,还有两个铜原子,依靠其化合价的变化将电子从a3传给氧。 在典型的线粒体呼吸链中,其顺序为: 第三节 氧化磷酸化作用 二、ATP的生成 ATP主要由ADP磷酸化所生成,少数情况下可由 AMP焦磷酸化生成。 1、底物水平磷酸化 底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。 即底物被氧化的过程中,形成了某些高能磷酸化合物的中间产物,通过酶的作用可使ADP生成ATP。 2、电子传递体系磷酸化 当电子从NADH或FADH2经过电子传递体系传递给氧形成水时,同时伴随有ADP磷酸化为ATP,即电子传递体系磷酸化。 由于“氧化磷酸化”是氧化作用与ATP的磷酸化作用相偶联而生成ATP,所以氧的消耗与ATP的生成有特殊定量关系,通常用“磷氧比(P/O)”来描述。 每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数,可间接测出ATP生成量。 即消耗1摩尔氧时,有多少摩尔无机磷酸与ADP作用生成ATP。 线粒体的离体实验证明: 3、细胞液中NADH的氧化磷酸化 线粒体是糖、脂肪、蛋白质等能源物质的最终氧化场所,这些物质的彻底氧化是在线粒体内通过呼吸链生成ATP。 但是糖、蛋白质和脂肪的全部氧化
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