第十一章物质代谢的相互联系及其调节(编写)..docVIP

第十一章 物质代谢的相互联系及其调节 第一节 物质代谢的相互联系 一、糖、脂、蛋白质在能量代谢上的相互联系 二、糖、脂、蛋白质及核酸代谢之间的相互联系 第二节 物质代谢的调节 一、细胞水平的代谢调节 二、激素水平的代谢调节 三、整体水平的代谢调节 第十一章 物质代谢的相互联系及其调节 物质代谢、能量代谢与代谢调节是生命存在的三大要素。生命体都是由糖类、脂类、蛋白质、核酸四大类基本物质和小分子物质构成的。虽然这些物质化学性质不同，功能各异，但它们在生物体内的代谢过程并不是彼此孤立、互不影响的，而是互相联系、互相制约、彼此交织在一起的。oA是它们代谢的中间产物，三羧酸循环和氧化磷酸化是它们代谢的共同途径，而且都能生成可利用的化学能ATP。从能量供给的角度来看，三大营养物质的利用可相互替代。一般情况下，机体利用能源物质的次序是糖（或糖原）、脂肪和蛋白质（主要为肌肉蛋白），糖是机体主要供能物质（占总热量50％～70％），脂肪是机体储能的主要形式（肥胖者可多达30％～40％）。机体以糖、脂供能为主，能节约蛋白质的消耗，因为蛋白质是组织细胞的重要结构成分。由于糖、脂、蛋白质分解代谢有共同的代谢途径限制了进入该代谢途径的代谢物的总量，因而各营养物质的氧化分解又相互制约，并根据机体的不同状态来调整各营养物质氧化分解的代谢速度以适应机体的需要。若任一种供能物质的分解代谢增强，通常能代谢调节抑制和节约其它供能物质的降解，如在正常情况下，机体主要依赖葡萄糖氧化供能，而脂肪动员及蛋白质分解往往受到抑制；在饥饿状态时，由于糖供应不足，则需动员脂肪或动用蛋白质而获得能量。 二、糖、脂、蛋白质及核酸代谢之间的相互联系 体内糖、脂、蛋白质及核酸的代谢是相互影响，相互转化当糖代谢失调时会立即影响到蛋白质代谢和脂类代谢糖和脂类都是以碳氢元素为主的化合物，它们在代谢关系上十分密切。一般来说，，可大量转变为脂肪贮存起来。糖变为脂肪的大致步骤为：糖经酵解产生磷酸二羟丙酮，磷酸二羟丙酮可以还原为甘油；能继续通过糖酵解途径形成丙酮酸，丙酮酸氧化脱羧后转变成乙酰辅酶A，乙酰辅酶A可用来合成脂肪酸，最后由甘油和脂肪酸合成脂肪。oA羧化酶的变构激活剂，促使大量的乙酰CoA羧化为丙二酸单酰CoA进而合成脂肪酸及脂肪在脂肪组织储存。脂肪分解成甘油和脂肪酸α-磷酸甘油，再转变为磷酸二羟丙酮，然后经糖异生的途径可变为葡萄糖；而脂肪酸甘油占脂肪的量很少生成的糖量重要碳源和能源糖经酵解途径产生的磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸，丙酮酸草酰乙酸脱羧后经三羧酸循环形成的α-酮戊二酸它们都可以作为氨基酸的碳架。通过氨基化或转氨基作用形成相应的氨基酸。细胞内存在由膜系统分开的区域，使各类反应在细胞中有各自的空间分布，称区域化（compartmentation）细胞更高度的区域化由膜包围的多种细胞器分布在细胞质内，如细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体等执行着特定的代谢功能。例如糖酵解、磷酸戊糖途径和脂肪酸合成的酶系存在于细胞质中；三羧酸循环、脂肪酸β-氧化和氧化磷酸化的酶系存在于线粒体中；核酸合成的酶系大部分在细胞核中；水解酶系在溶酶体中。即使在同一细胞器内，酶分布也有一定的区域。例如在线粒体内，在外膜、内膜、膜间空间以及内部质的酶是不同的：细胞色素和氧化磷酸化的酶分布在内膜上，而三羧酸循环的酶则主要是在质中。细胞的区域化使得在同一代谢途径中的酶互相联系、密切配合，同时将酶、辅酶和底物高度浓缩，使得不同代谢途径隔离分布，各自行使不同功能，互不干扰，使整个细胞的代谢得以进行区域化CoA羧化酶也是一种变构酶，其原聚体无催化活性，在柠檬酸、异柠檬酸存在时，10~20个原聚体聚合成线状排列的多聚体，催化活性增加10~20倍。而ATP-Mg2+和长链脂酰CoA能使多聚体解聚成为原聚体而使酶失去活性。 （3）变构酶的酶促反应动力学特征是酶促反应速度和底物浓度的关系曲线呈“S”形曲线，与氧合血红蛋白的解离曲线相似，而不同于一般酶促反应动力学的矩形双曲线。 （4）变构调节过程不需要能量 3．变构调节的意义： 在一个合成代谢体系中，其终产物常可使该途径中催化起始反应的限速酶反馈变构抑制，可以防止产物过多堆积而浪费。例如体内高浓度胆固醇作为变构抑制剂，抑制肝中胆固醇合成的限速酶HMG－CoA还原酶活性，而使胆固醇合成减少。此外，变构调节可直接影响关键酶的活性来调节体内产能与储能代谢反应，使能量得以有效利用，不致浪费。AMP是糖分解代谢途径中许多关键酶的变构激活剂，如细胞内能量不足，AMP含量增多时，则可通过激活相应关键酶的活性而使糖分解代谢增强；相反，ATP是这些关键酶的变构抑制剂，如机体能量充足，ATP含量增多时，则可通过抑制这些酶的活性而减慢产能的代谢反应