第四章植物的生长发育及其调控..docVIP

第四章 植物的生长发育及其调控 植物的生长发育是一个极其复杂的过程，它在各种物质代谢的基础上，表现为种子发芽、生根、长叶、植物体长大成熟、开花、结果，最后衰老、死亡。通常认为，生长是植物体积的增大，它主要是通过细胞分裂和伸长来完成的；而发育则是在整个生活史中，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，它的表现就是细胞、组织和器官的分化（differentiation）。高等植物生长发育的特点是：由种子萌发到形成幼苗，在其生活史的各个阶段总在不断地形成新的器官，是一个开放系统；植物生长到一定阶段，光、温度等条件调控着植物由营养生长转向生殖发育；在一定外界条件刺激下，植物细胞表现高度的全能性；固着在土壤中的植物必须对复杂的环境变化做出多种反应。 植物的一生始于受精卵的形成，受精卵形成就意味着新一代生命的开始。在以后的生长个过程中，无论是营养生长还是生殖生长，时刻都受到各种内外因子的影响和调控。本章将分别讨论内部因子—激素及外部环境因子包括光、温度及水分等对植物生长的影响及调控。 A1植物营养生长发育及其调控 B1 种子萌发 种子萌发是一株最幼嫩的植物（胚）重新恢复其正常生命活动的表现。它是在适宜的环境条件下，已度过休眠的种子从静止状态转变为活跃状态，开始胚的生长的过程。在形态学上表现为幼胚恢复生长，幼根、幼芽突破种皮并向外伸展；而在生理上则是从异养生长转为自养生长的剧烈转化。种子萌发受内部生理条件和外在环境条件的影响。内部生理条件主要是种子的休眠和种子的生活力。 C1 种子的休眠 种子休眠是植物个体发育过程中的一个暂停现象，是植物经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。种子休眠有利于种族的生存和繁衍。一般而言，种子休眠有两种情况：一种是种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态，此种情况称为强迫休眠。一旦外界条件具备，处于强迫休眠的种子即可萌发。一种是种子本身还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发。此种情况称为深休眠或生理休眠。不管哪种休眠，它们都是指具有生活力的种子停留在不能发芽的状态。有些植物如水稻、小麦种子休眠期很短，收获时即也会在植株穗上萌发，会严重影响种子的品质和产量。而还有些植物如豆科种子、苍耳种子等，到了播种期而仍处于休眠状态。因此，了解种子休眠的原因及特性是十分必要的。种子休眠的原因主要有胚外包被组织的不透水、不透气以及过分坚硬；胚的分化发育不完全或生理上未完全成熟；存在有机酸、生物碱等抑制物质。生产上应针对这些原因采取针对性措施，例如机械破损、低温层积处理或用化学药剂处理等，促使这些休眠的种子萌发。 种子在贮藏期间，其生命活动并未停止，胚细胞内部仍在缓慢地进行着多种物质代谢活动。在干燥、低温、缺氧条件下，种子保持着良好的发芽潜力即生活力。但在高温、多温、氧气充足的情况下，种子内部呼吸强烈，大量消耗着贮藏的养分，同时还会使有毒的代谢物质积累，膜系统发生破坏，胚内代谢系统全部紊乱，这将使种子丧失生活力。种子从成熟到丧失生活力所经历的时间即称种子的寿命。不同的种子，不同贮藏条件下的种子，其种子寿命差异很大。 C2 种子萌发的条件和生理变化 度过休眠并具生活力的种子，在足够的水分、适宜的温度和充足的氧气条件下就能萌发。 D1 充足水分是种子萌发的首要条件 风干种子含水量很低，一般只有其总重的10%～12%，内部细胞质呈凝胶状态，生理代谢活动很微弱，生命活动处于相对静止状态。因此，种子要萌发，重新恢复其正常的生命活动，就必须吸收足够的水分。水对种子萌发的作用在于： ① 使种皮膨胀柔软，增强对氧气、二氧化碳等物质的透性，既有利于胚进行旺盛的呼吸，也有利于胚根、胚芽突破种皮； ② 使细胞质从凝胶状态转变为溶胶状态，各种酶也由钝化变为活化状态，有利于呼吸、物质转化和运输等活动的加快； ③ 水分参与了复杂的贮藏物质的分解，并能促进分解产物运送到正在生长的幼胚中去，为幼芽、幼根细胞的分裂和伸长提供了足够的养分和能源。 种子萌发的吸水过程可以分为3个阶段：开始是种子内的胶体物质所引起的急剧吸水过程，为吸胀吸水的物理过程，与种子的代谢作用无关；随后是吸水的停滞期，这时种子内代谢活动增强；当胚根突破种皮，胚体迅速增大时又再次急剧地吸水，此时为渗透吸水的生理过程。 种子的化学成分将影响种子的吸水。例如蛋白质含量高的种子，因蛋白质分子上亲水基因（如一OH、一NH2、一COOH等）多，故吸水要多。大豆种子萌发时要求的最低吸水量为其风干重的120%，小麦为60%，水稻为35%～40%。种皮的结构以及土壤的温度、含水量、溶液浓度等都会影响种子的吸水。 D2 适宜温度是种子萌发的必要条件 种子萌发是旺盛的物质转化过程。它