4、微生物的合成代谢课件.ppt

第四章 微生物的合成代谢 微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子，合成复杂的细胞物质的过程称合成代谢。 自养型微生物以CO2为碳源，以无机物为电子供体； 异养型微生物则以有机物为碳源和电子供体。 生物合成三要素 能量 还原力 NADP+NADH 小分子前体物 合成代谢的特点： 大分子物质都是由很少种类的分子单体通过一定的化学键聚合而成； 细胞大量利用同样的酶同时催化合成代谢和分解代谢的一些反应； 合成和分解代谢途径中的关键部位由特定的酶控制； 合成代谢途径总体不可逆； 真核微生物的合成和分解代谢途径局限于细胞的不同区域； 合成和分解代谢采用不同的辅基。 第一节 糖类的合成 一、单糖的合成 对自养微生物而言，单糖的合成从CO2的吸收开始，某些异氧微生物有时也有吸收CO2的过程，但需要通过一些特别途径完成。在糖的能量代谢的基础上，或者细胞内三碳、四碳中间产物含量较丰富的情况下，单糖的合成不是一个特别过程。 1.两个三碳糖可通过EMP途径的逆反应合成六碳糖： 3.各类微生物，包括自养和异氧微生物合成单糖的主要途径一般都是通过EMP途径的逆向反应合成6-磷酸葡萄糖。 4.甲养菌通过核酮糖磷酸途径（I型甲养菌）和丝氨酸途径（II型甲养菌）进行碳同化。 二、糖核苷酸的合成和相互转化 单糖必须先活化，才能进行互变：磷酸化生成磷酸糖再与核苷二磷酸连接，生成UDP-糖、GDP-糖等。 1-磷酸葡萄糖+UTP 各种糖核苷酸在微生物中可以通过异构化相互转化。 UDP-单糖（或其它糖核苷酸）在微生物细胞中具有两种功能：一是为某些单糖的合成提供一种转换合成的底物，二是为多糖的合成提供糖基。 三、同型多糖的合成 微生物细胞内同型多糖的合成有一基本相同的途径：合成起始时都需要一个寡聚糖作引物，然后单糖逐一添加在引物上使链延长。但作为供体的单糖(或单糖的衍生物)先必须转变成活化型的磷酸糖或糖核苷酸，然后才能靠糖-磷酸键释放的能量推动合成反应的进行。 （一）淀粉和糖原的合成 1.淀粉合成：引物是一个至少有四个葡萄糖残基的寡聚糖，单糖的活化形式，在植物中为UDP-葡萄糖，在细菌中是ADP-葡萄糖，糖-磷酸键水解释放的能量用于淀粉合成： 支链淀粉是在直链的基础上形成的。 直链淀粉在分支酶的催化下，将链末端的一小段切下，并在链的中间与一个葡萄糖以α-1,6-键连结： 2.糖原的合成：细菌中糖原的合成和淀粉的合成途径相似，主要区别是葡萄糖基供体（ADP-葡萄糖）性质不同。 （二）葡萄糖胶和果糖胶的合成 细菌糖被中的葡萄糖胶是由葡萄糖经α-1,6-键联结而成的聚合体，又称葡聚糖；真菌、酵母中的葡聚糖是由β-1,6糖苷键和β-1,3糖苷键连接而成;有些醋杆菌(Acetobacter)所产生的葡萄糖胶还有α-1,4-键的分枝。葡萄糖胶以稠厚的粘液或荚膜的形式累积在细菌细胞周围。 牛链球菌(S.bovis)产生的葡萄糖胶是仅由α-1,6-键构成的直链，可作为血浆的代用品。它的合成是由蔗糖在葡萄糖胶蔗糖酶的催化下进行的： 果糖胶是由果糖经β-2,6键连结而成的聚合体，又称果聚糖。有时有β-1,2键连结的分支。 果糖胶也是由蔗糖产生，许多微生物，如枯草杆菌、马铃薯芽孢杆菌(B.mesentericus)等，在果糖胶蔗糖酶的催化下，将蔗糖聚合成果糖胶： （三）纤维素的合成 纤维素是真菌和植物的细胞壁的组分。 有些细菌如胶醋杆菌(A.xylinum)的细胞外粘液层中也含有纤维素，这说明胶醋杆菌也能合成纤维素。胶醋杆菌合成纤维素的方式与合成淀粉的方式相似，只不过引物是小分子纤维素，单糖的活化形式是UDP-葡萄糖。 (四)几丁质的合成 几丁质又称甲壳质，是甲壳类动物外壳的组分，也是许多真菌细胞壁的构成部分。 几丁质是由N-乙酰葡萄糖胺(或称N-乙酰氨基葡萄糖)通过β-1,4键连结而成的聚合物： 合成方式同淀粉，供体为UDP-N-乙酰葡萄糖胺（NAG或GNAc）。 以下是几种糖类合成的活化形式和所需引物： 三、异型多糖的合成 包括：透明质酸、肽聚糖、脂多糖等。 (一)透明质酸的合成 粘多糖的一种。透明质酸是由N-乙酰葡萄糖胺和葡萄糖醛酸构成的聚合物，其基本结构单位为： 透明质酸的合成也需要小分子引物，供体则为UDP-N-乙酰葡萄糖胺和UDP-葡萄糖醛酸，两者交替向引物上转移糖苷，从而合成大分子的透明质酸。 葡萄糖醛酸由葡萄糖氧化而成，氧化前葡萄糖必须变成UDP-葡萄糖的形式。 （二）肽聚糖的合成 1.双糖肽单位合成（细胞质中）:N-乙酰葡萄糖胺(NAG)、N-乙酰胞壁酸(NAMA)的生成和N-乙酰胞壁酸短肽的合成，以及由NAG、NAMA和短肽构成的双糖短肽单位的生成等。 N-乙酰胞壁酸则是在N-乙酰葡萄糖胺的基础上进