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第六节 真核生物细胞器中的基因(Genes in Eukaryotic Organelles) 宣劲松 北京科技大学 本节重点: 1、细胞质遗传与核遗传的差异; 2、细胞质遗传的特点; 3、母性影响。 随着分子生物学研究的深入,现已知生物体的性状不仅受细胞核基因的控制,还受到细胞质基因的控制。 细胞质遗传(cytoplasm inheritance): 由胞质遗传物质引起的遗传现象(又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母性遗传)。 细胞质基因组(cytoplasm genome): 所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。 二、细胞质遗传的特点 1、特点 ① 正交和反交的遗传表现不同。 核遗传:表现相同,其遗传物质由雌核和雄核共同提供; 质遗传:表现不同,某些性状表现于母本时才能遗传给子代,故又称母性遗传(maternal inheritance)。 ② 连续回交,母本核基因可被全部置换掉,但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失; ③ 由细胞质中的附加体或共生体决定的性状,其表现往往类似病毒的转导或感染,即可传递给其它细胞。 ④ 基因定位困难: 遗传方式是非孟德尔遗传,杂交后代不表现有比例的分离。 带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。 2、母性遗传: 真核生物有性过程: 卵细胞:有细胞核、大量的细胞质和细胞器。 ∴能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。 精细胞:只有细胞核,细胞质或细胞器极少或没有。 ∴只能提供其核基因,不能或极少提供胞质基因。 ∴一切受细胞质基因所决定的性状,其遗传信息一般只能通过卵细胞传给子代,而不能通过精细胞遗传给子代。 三、叶绿体遗传 (一) 叶绿体遗传的表现 1、紫茉莉花斑性状遗传: ① 紫茉莉花斑植株: 着生绿色、白色和花斑 三种枝条,且白色和绿色 组织间有明显的界限。 杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定,与提供花粉的父本枝条无关。 ∴控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。 ② 原因 花斑枝条: 绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体); 白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体); 绿白组织交界区域:某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。 ∴紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体(质体)变异而引起的。 花粉中精细胞内不含质体,上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉,其子代只能与提供卵细胞的母本相似,分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。 (二) 叶绿体遗传的分子基础 1、叶绿体DNA的分子特点: ① ct DNA与细菌DNA相似,裸露的DNA; ② 闭合双链环状结构; ③ 多拷贝: 高等植物每个叶绿体中有30~60个DNA,整个细胞约有几千个DNA子; 藻类中,叶绿体中有几十至上百个DNA分子,整个细胞中约有上千个DNA分子。 ④ 单细胞藻类中GC含量较核DNA小,高等植物差异不明显; ⑤ 一般藻类ctDNA的浮力密度轻于核DNA,而高等植物两者的差异较小。 2、叶绿体基因组的构成: (1) 低等植物的叶绿体基因组: ① ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质; 如各种RNA、核糖体(70S)蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8个大亚基。 ② 特性:与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。 (2) 高等植物的叶绿体基因组: ① 多数高等植物的ct DNA大约为150kbp: 烟草ct DNA为155844bp、水稻ct DNA为134525bp。 ② ctDNA能编码126个蛋白质:12%序列是专为叶绿体的组成进行编码; ③ 叶绿体的半自主性:有一套完整的复制、转录和翻译系统,但又与核基因组紧密联系。 ?? 如:叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成→8个大亚基(由叶绿体基因组编码)+8个小亚基(由核基因组编码) (3)叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统: ① ctDNA与核DNA复制相互独立,但都是半保留复制方式; ② 叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为80S; ③ 叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同; ④ 叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体tRNA分别由核DNA和ct DNA共同编码。 其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码,其余10多种氨基酸为ctDNA所编码。 四、线粒体遗传 (一) 线粒体遗传的表现: 红色面包霉缓慢生长突变型的遗传: 两种接合型均可产生原子囊果(卵细胞)和分生孢子(精细胞)。 ① 缓慢生长突变型:在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去,经过多次接种移植、其遗传方式和表现型都不会改
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