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第十三章 细胞分裂与细胞周期
第一节 细胞分裂
有丝分裂
减数分裂
无丝分裂
一 有丝分裂
有丝分裂 mitosis 也称 间接分裂,是高等真核生物 细胞分裂的主要方式
有丝分裂是一个连续、动态的过程,按时间顺序分为:前、中、后、末期
(一)分裂前期核内染色质开始凝聚 前期prophase
细胞变化特征:染色质凝聚、分裂极确定、核仁缩小解体、纺锤体形成
进入前期的标志:核内松散的染色质纤维 螺旋化 并发生折叠
动粒:着丝粒两侧附着的多种蛋白质组成在电镜下呈板状或杯状复合结构
间期就完成复制的 两组中心体 彼此分开,移向两极;中心体是微管的组织中心之一,能发出大量微管,这些微管与中心体一起被称为 星体 aster
中心体
星体 马达蛋白以微管为轨道 利用ATP水解出的能量 牵引两个中心体移向两极
微管
星体微管
纺锤体 spindle 动粒微管
极微管组成
三类纺锤体微管负端皆朝向中心体,正端远离中心体
染色体列队:前期末,染色体凝集程度 增高,在动粒微管 牵拉下,染色体 逐渐移向 赤道面
(二)分裂中期的细胞赤道面上排列着高度凝聚的染色体
中期 metaphase 的主要特点是染色体最大程度凝缩
两个动粒上结合的微管长度相等
染色体
有丝分裂器 星体
中心粒
纺锤体
(三)分裂后期完成姐妹染色单体分离
后期 anaphase主要特征:染色体两姐妹染色单体分离并移向细胞的两极
姐妹染色单体的分离原因:染色体着丝粒分裂,动力微管影响不大
染色单体的向极运动 跟马达蛋白 有关,该蛋白协调微管运动,将染色单体拉向两极
(四)分裂末期的细胞核重新组装并完成核分裂
末期 telophase 主要特征 子代细胞的核形成和胞质分裂
组蛋白 去磷酸化,高度凝聚的染色体 开始解旋,染色质纤维重新出现,RNA合成 恢复,核仁 重新形成 在每条染色体 周围 形成双层核膜,核孔 重新组装;核纤层蛋白去磷酸化,重新形成 核纤层,连接在核膜上
收缩环:中部质膜下方出现大量肌动蛋白和肌球蛋白聚集形成的环状结构
中体:纺锤体解聚,残存的微管、囊泡聚集于细胞中部,形成的 环形致密层
分裂沟 cleavage furrow:收缩环中的 肌动蛋白II和 肌球蛋白 组成的微丝束,通过 互相滑动 使收缩环 不断缢缩,细胞膜内陷形成
过程需要的能量由ATP提供
有丝分裂的 三个特征:染色质凝聚、纺锤体形成、收缩环的形成 (选择判断)
二 减数分裂
减数分裂 meiosis 发生于有性生殖细胞的成熟过程中,主要特征:DNA 复制 一次,细胞 连续分裂 两次;其细胞 遗传物质 减半,形成 具有 单倍体 遗传物质的 配子细胞
减数分裂也构成生物变异和多样性的基础
第一次减数分裂(减数分裂 I ) 同源染色体 通过联会 进行片段交换,随后分开,完成染色体 数目减半、遗传物质的交换
第二次减数分裂(减数分裂 II ) 染色单体分开
(一)第一次减数分裂进程中细胞内发生复杂的生化和形态变化
第一次减数分裂 分为:前期Ⅰ、中期Ⅰ 、后期Ⅰ 、末期Ⅰ
1.前期I prophase I:持续时间长,不同种属变化很大;此期 染色质 凝集、同源染色体之间 片段交换
(1)细线期 leptotene:染色质开始凝集、同源染色质靠拢、配对,细胞、细胞核 均增大,核仁 明显
(2)偶线期 zygotene:同源染色质之间部分片段紧密相贴,形成联会复合体synaptonemal complex (四分体)
联会复合体:同源染色体配对过程中临时生成的特殊结构,SC的装配最早发生于细线期,在偶线期完成
(3)粗线期pachytene:在联会复合体 中央出现 一些椭圆形、球形的 富含蛋白质及酶的棒状结构——重组小结recombination nodule(相间的分布于联会复合体)
在粗线期,细胞合成 减数分裂特有的 组蛋白,还合成少量DNA(跟重组有关)
(4)双线期diplotene: SC消失,同源染色体开始分离,仅保留一些连结点,称交叉chiasmata(交叉被认为是粗线期同源染色体交换的形态学证据)交叉与重组小结的 数量相等
交叉端化:交叉的位置 不断向染色体两端 移动,直至消失
二阶体可呈现V、8、X、O等形状,可作为此期的判断标志
(5)终变期 diakinesis:核膜、核仁 消失,中心体完成复制、纺锤体 形成
终变期 结束 标志着 前期I 完成
2 中期I metaphase I:同源染色体向细胞中部汇集,最终排列在赤道面上,动粒微管与姊妹染色单体的同一侧的动粒相连
3.后期I
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