胞内信号传导.pptVIP

信号转导 胞内信号的转导  如果将胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，那么则可以把由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使(second messenger)。 钙信号系统 植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。植物细胞质中Ca2+含量一般在10-7～10-6mol·L-1，而胞外Ca2+浓度约为10-4～10-3mol·L-1；胞壁是细胞最大的Ca2+库，其浓度可达1～5mol·L-1；细胞器的Ca2+浓度也是胞质的几百到上千倍，所以Ca2+在植物细胞中的分布极不平衡。 钙信号系统 胞质游离钙, [Ca 2+]i,在植物细胞信号转导中占有重要地位。 由[Ca 2+] i介导的植物信号包括：风、触摸、热（冷）击、真菌激发子、伤害、红光、蓝光、厌氧、ABA、渗透胁迫、矿质营养等。 [Ca2+]i作为第二信使的基础 ： 细胞基质 [Ca2+] 10-7-10-6mol/L 胞外 [Ca2+] 10-4-10-3mol/L 细胞器 [Ca+] 10-4-10-3mol/L 质膜、液泡膜、内质网膜都有钙泵和钙离子通道存在。 几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等却不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性正是靠钙离子浓度变化的不同形式而体现的。 胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的，在质膜、液泡膜、内质网膜上都有钙离子泵或钙离子通道的存在。胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响细胞的生理生化活动。如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道(inwardrectiftying K+ channel)可被钙离子抑制，而外向钾离子和氯离子通道则可被钙离子激活等。 确定某个信号事件是依赖Ca2+信号系统的，需满足以下两个标准 信号必需刺激可观察到的[Ca2+]i变化,或跨膜钙内流，而且这个过程必须发生在生理反应之前。 与[Ca2+]i相联系的生理反应必需能够被人为模拟的[Ca2+]i变化重复出来。 钙信号通过与其受体--钙调蛋白结合完成信号传导功能。 钙调蛋白有两类: 钙调素（calmodulin, CaM）和钙依赖型蛋白激酶（CDPK） 钙调蛋白 钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca信号受体，由148个氨基酸组成的单链的小分子(分子量为17 000～19 000)酸性蛋白。CaM分子有四个Ca结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般≥１０－６mol), Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM又与靶酶结合，使其活化而引起生理反应。目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM胞内信号起了重要的调节作用。 肌醇磷脂信号系统 生物膜由双层磷脂及膜蛋白组成。对于它在信号转导中的作用，多年来人们把注意力集中在功能繁多的膜蛋白上，而脂质组分仅被看成是种惰性基质。80年代后期的研究表明，质膜中的某些磷脂，在植物细胞内的信号转导过程中起了重要作用。 肌醇磷脂(inositol phospholipid)是一类由磷脂酸与几醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基因，其总量约占膜脂总量的1/1O左右。其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，主要以三种形式存在于植物质膜中：即磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol,PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP)和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。 以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被膜受体接受后，以G蛋白为中介，由质膜中的磷酸脂酶C(PLC)水解PI2而产生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(diacylglycerol,DG,DAG)两种信号分子。因此，该系统又称双信号系统。在双信号系统中，IP3通过调节Ca2+浓度，而DAG则通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息。 IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡，IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使Ca2+从液泡这一植物细胞中重要的贮钙体中释放出来，引起胞内Ca2+浓度提高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和