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- 2016-12-29 发布于贵州
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第十章 脂类代谢 ① 贮藏物质/能量物质: 脂肪是机体内代谢燃料的贮 存形式,它在体内氧化可释 放大量能量以供机体利用。 ② 提供给机体必需脂成分: (1)必需脂肪酸 亚油酸 18碳脂肪酸,含两个不饱和键; 亚麻酸 18碳脂肪酸,含三个不饱和键; 花生四烯酸 20碳脂肪酸,含四个不饱和键; (2)生物活性物质 激素、胆固醇、维生素等。 ③生物体结构物质 (1)作为细胞膜的主要成分: 几乎细胞所含的磷 脂都集中在生物膜中,是生物膜 结构的基本组成成分。 (2)保护作用: 脂肪组织较为柔软,存在于各重 要的器官组织之间,使器官之间 减少摩擦,对器官起保护作用。 ④用作药物:卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰 弱及动脉粥样硬化的治疗等。 1.脂肪的水解 3. 脂肪酸的氧化分解(β-氧化) ① 脂肪酸的活化——脂酰CoA的生成 长链脂肪酸氧化前必须进行活化,活化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶在ATP、CoASH、Mg2+存在条件下,催化脂肪酸活化,生成脂酰CoA。 ②脂酰CoA的穿膜(脂酰CoA进入线粒体) 脂肪酸活化在细胞液中进行,而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内,因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。 ③ 脂肪酸的β氧化 长链脂酰CoA的β氧化是在线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的,每次氧化断去二碳单位的乙酰CoA,再经TCA循环完全氧化成二氧化碳和水,并释放大量能量。偶数碳原子的脂肪酸β氧化最终全部生成乙酰CoA。 脂酰CoA的β氧化反应过程如下: (1)脱氢 脂酰CoA经脂酰CoA脱氢酶催化,在其α和β碳原子上脱氢,生成△2反烯脂酰CoA,该脱氢反应的辅基为FAD。 (2)加水(水合反应) △2反烯脂酰CoA在△2反烯脂酰CoA水合酶催化下,在双键上加水生成L-β-羟脂酰CoA。 (3)脱氢 L-β-羟脂酰CoA在L-β-羟脂酰CoA脱氢酶催化下,脱去β碳原子与羟基上的氢原子生成β-酮脂酰CoA,该反应的辅酶为NAD+。 (4)硫解 在β-酮脂酰CoA硫解酶催化下,β-酮脂酰CoA与CoA作用,硫解产生 1分子乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA。 ?氧化的生化历程 脂肪酸β-氧化作用小结: (1)脂肪酸β-氧化时仅需活化一次,消耗1个ATP的 两个高能键,生成脂酰CoA 。 (2)长链脂肪酸由线粒体外的脂酰CoA合成酶活化, 经肉碱运到线粒内;中、短链脂肪酸直接进入线 粒体,由线粒体内的脂酰CoA合成酶活化。 (3)β-氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤。 (4) 脂肪酸β氧化最终的产物为乙酰CoA、NADH和FADH2。假如碳原子数为Cn的脂肪酸进行β氧化,则需要作(n/2-1)次循环才能完全分解为n/2个乙酰CoA,产生n/2-1个NADH和n/2-1个FADH2;生成的乙酰CoA通过TCA循环彻底氧化成二氧化碳和水并释放能量,而NADH和FADH2则通过呼吸链传递电子生成ATP。至此可以生成的ATP数量为: 以软脂酸(16C)为例计算其完全氧化所生成的ATP分子数: 4. 脂肪酸的其它氧化分解方式 1)奇数碳原子脂肪酸的分解 丙酰CoA有两条代谢途径: ① 羧化:丙酰CoA转化成琥珀酰CoA,进入TCA。 动物体内存在这条途径,因此,在动物肝脏中奇数碳脂肪酸最终能够异生为糖。 ② 脱羧:丙酰CoA转化成乙酰CoA,进入TCA。 植物、微生物中较普遍。 2)脂肪酸的α-氧化(不需活化,直接氧化游离脂 肪酸) RCH2COOH→RCOOH+CO2 对于降解支链脂肪酸、奇数碳脂肪酸、过分长链脂肪酸(如脑中C22、C24)有重要作用。 3)脂肪酸的-ω氧化(ω端的甲基羟基化,氧化成 醛,再氧化成酸) 少数的12C以下的脂酸可通过ω-氧化途径,产生二羧酸。 4)不饱和脂肪酸的分解 ① 单不饱和脂肪酸的氧化 油酸的β氧化: △3顺—△2反烯脂酰CoA异构酶(改变双键位置和顺反构型) ② 多不饱和脂肪酸的氧化 亚油酸的β氧化: △
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