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第六章 生物氧化 生物氧化概述 Introduction to Biological oxidation 一、生物氧化（biological oxidation）的概念 * 生物氧化的一般过程 生物氧化中的CO2的生成 绝大部分有机物生物氧化中的CO2生成是经 ？中的脱羧作用产生的。 答案：三羧酸循环 其他一些CO2产生途径如： 糖异生 草酰乙酸 + GTP → PEP +GDP + CO2 氨基酸脱羧 生物氧化中H2O的生成 真核生物线粒体内膜上的电子传递链作用下产生 CO2、H2O、能量的产生位置 ——线粒体 线粒体 主要功能： 氧化营养物，生成ATP。 结构： 外膜：通透性较高 内膜：对物质的通过有 严格选择性 内膜高度折叠形成嵴 膜间腔 基质 线粒体结构 高能磷酸键 水解时释放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯键，常表示为 ?P。 高能磷酸化合物 含有高能磷酸键的化合物 ATP的生成和利用 第一节  生成ATP的氧化磷酸化体系 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 1. 复合体Ⅰ: NADH-泛醌还原酶 2. 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 3. 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 细 胞 色 素（Cytochrome，Cyt） 细胞色素 共性——以卟啉铁为辅基 复合体Ⅲ传递电子的过程: Q循环(Q cycle) （1）第一分子QH2氧化过程 复合体Ⅳ的功能 功能：将电子从细胞色素c传递给氧 二、氧化磷酸化 （1）自由能变化 ⊿Go= -n F⊿Eo Q:线粒体外NADH经α-磷酸甘油穿梭作用进到线粒体内完成氧化磷酸化，其P/O ？ （二）氧化磷酸化的偶联机制 1. 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) - 1978 电子经呼吸链传递时，可将质子（H+）从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧，产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 三、影响氧化磷酸化的因素 熊冬眠 寡霉素(oligomycin) 可阻止质子从F0质子通道回流，抑制ATP生成 四、线粒体内膜的物质转运 （一）胞浆中NADH的氧化 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 转运机制主要有 α-磷酸甘油穿梭 (α-glycerophosphate shuttle) 苹果酸-天冬氨酸穿梭 (malate-asparate shuttle) （二） ADP与ATP反向转运 一、微粒体细胞色素P450单加氧酶 催化底物分子羟化 谷胱甘肽过氧化物酶 3、超氧化物歧化酶 小结 【掌握】 1．生物氧化的概念及生理意义； 2．呼吸链的概念。线粒体的两条呼吸链——NADH氧化呼吸链和琥珀酸氧化呼吸链的组成成分和排列顺序； 3．氧化磷酸化的概念及氧化磷酸化的偶联部位； 4．高能磷酸化合物的类型。ATP的利用； 5．ATP合酶的结构及ATP合成的机制； 6．影响氧化磷酸化的因素； 7．胞液中NADH氧化的两种转运机制：α-磷酸甘油穿梭及苹果酸天冬氨酸穿梭。 名词解释 生物氧化 呼吸链 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 P/O比值 α-磷酸甘油穿梭作用 苹果酸穿梭作用 解偶联剂 混合功能氧化酶(单加氧酶) 思 考 题 诺贝尔医学奖向中国人招手? 屠呦呦获拉斯克奖” 这个国际生物医学大奖被视为诺贝尔奖“风向标”  ● 获奖原因为“发现了治疗疟疾的药物——青蒿素” “离诺贝尔奖最近的女人” 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 天冬氨酸- 谷氨酸 转运蛋白 α-酮戊二酸 转运蛋白 苹果酸 草酰乙酸 α-酮戊二酸 谷氨酸 苹果酸 脱氢酶 谷草转 氨酶 胞液 线 粒 体 内 膜 基质 呼吸链 天冬氨酸 主要存在于肝和心肌中。 糖酵解途径中产生的NADH进入线粒体，重新 生成NADH，进入NADH氧化呼吸链，生成 2.5 ATP 苹果酸-天冬氨酸穿梭 腺苷酸转位酶（adenine nucleotide translocase）又称腺苷酸转运蛋白。 ATP4- F0 F1 胞液侧 基质侧 腺苷酸 转运蛋白 磷酸 转运蛋白 ADP3- H2PO4- ATP4- H+ H+ H+ H+ H2PO4- H2PO4- ADP3- ADP3- 每分子ATP4-和ADP3-反向转运时，向内膜外净转移1个负电荷 ，相当于多