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第十章 细胞核与染色体 主要内容 第一节 核被膜与核孔复合体 第二节 染色质 第三节 染色体 第四节 核仁 第五节 染色质结构和基因转录 第六节 核基质与核体 第一节 核被膜与核孔复合体 一、核被膜 1、定义：位于间期细胞核的最外层，是核与基质之间的界膜。 2、结构组成： 1）外核膜：附有核糖体颗粒，与糙面内质网相连； 2）内核膜：表面光滑，无核糖体颗粒附着，但紧密连接核纤层，上有核纤层蛋白受体。 3）核纤层：紧贴在内核膜内的一层致密的纤维网络结构。 ( 保持核的形态 ( 参与染色质和核的组装 4）核周间隙（perinuclear space）：内外核膜之间的腔 5）核孔：内外核膜融合的环状开口，在核孔上镶嵌一种复合结构，称为核孔复合体，核孔周围的核膜特称为孔膜区。 3、核被膜功能 1）构成核、质之间的天然选择性屏障 2）避免生命活动的彼此干扰 3）保护DNA不受细胞骨架运动所产生的机械力的损伤 4）核质之间的物质交换与信息交流 4、核被膜在细胞周期中的崩解与装配 1）新核膜来自旧核膜 2）核被膜的去组装是非随机的，具有区域特异性 3）核被膜的解体与重建的动态变化受细胞周期调控因子的调节，调节作用可能与核纤层蛋白、核孔复合体蛋白的磷酸化与去磷酸化修饰有关。 二、核孔复合体 1、定义：镶嵌在核孔上的复杂结构 2、结构模型 1）胞质环（cytoplasmic ring）：外环，位于核孔边缘胞质面侧； 2）核质环（nuclear ring）：内环，内环上对称连有8条纤维，形成核蓝结构 3）辐（spoke）：由核孔边缘伸向中心，呈辐射状8重对称。 (柱状亚单位（column subunit）：位于核孔边缘，连接内外环，起支持作用 ( 腔内亚单位(luminal subunit)：接触核膜部分的区域。 ( 环带亚单位（annular subunit）：在柱状亚单位之内，靠近核孔复合体中心部位。 4）柱（中央栓）（central plug）：位于核孔中心，呈颗粒或棒状。 3、核孔复合体成分研究 1）核孔复合体主要由蛋白质构成，代表蛋白是gp210 和 p62 2）gp210：结构性跨膜蛋白 ( 介导核孔复合体与核被膜的连接，将核孔复合体锚定在“孔膜区”，为核孔复合体装配提供一个起始位点 (在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用 (在核孔复合体的核质交换功能活动中起作用 3）p62：功能性蛋白，具有两个功能结构域 ( 疏水性N端区：在核孔复合体功能活动中直接参与核质交换 ( C端区：可能通过与其它核孔复合体蛋白相互作用，将p62分子稳定到核孔复合体上，为N端进行核质交换活动提供支持。 4、核孔复合体功能 1）核质交换的双向选择性亲水通道 双功能：被动扩散和主动运输 双向性：入核和出核 2）通过核孔复合体的被动运输 一般10nm的分子可以被动运输的方式自由出入核孔复合体，有的则由于含有信号序列或者和其它的分子结合成大分子而不能自由出入核孔复合体。 3）通过核孔复合体的主动运输 通过核孔复合体的主动运输主要是指亲核蛋白的入核，RNA分子及核糖核蛋白颗粒（SNP）出核运输，具有高度的选择性，并且是双向的选择性表现在以下三个方面： ①对运输颗粒大小的限制； ②是信号识别和载体介导的过程； ③双向性：蛋白质的入核；RNA和核糖体亚单位的出核。 4）亲核蛋白与核定位信号 ( 亲核蛋白（karyophilic protein） 在细胞质内合成后，需要或能够进入细胞核内发挥功能的一类蛋白质，进入核之后一直滞留在其中执行功能；穿梭于核质之间行驶功能。 (核定位信号 (nuclear localization signal，NLS)：核质蛋白的C端有一个信号序列，可引导蛋白质进入细胞核 5）亲核蛋白入核转运的步骤 ( 结合：需NLS识别并结合importin； ( 转运：需GTP水解提供能量 6）核质蛋白向细胞核的输入可描述如下：①蛋白与NLS受体，即imporin α/β二聚体结合；②货物与受体的复合物与NPC胞质环上的纤维结合；③纤维向核弯曲，转运器构象发生改变，形成亲水通道，货物通过；④货物受体复合体与Ran-GTP结合，复合体解散，释放出货物；⑤与Ran-GTP结合的imporin β，输出细胞