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7. 线粒体与过氧化物酶体 　　7.1 线粒体的形态结构 　　　7.1.1 线粒体的发现与功能研究 　　　7.1.2 线粒体的形态结构 　　7.2 线粒体的结构与化学组成 　　　7.2.1 线粒体的结构 　　　7.2.2 线粒体膜通透性 　　　7.2.3 线粒体各部分的化学组成和特性 　　　7.2.4 线粒体内膜的主动运输系统 　　7.3 导向信号与线粒体蛋白定位 　　　7.3.1 蛋白质寻靶和蛋白质分选 　　　7.3.2 线粒体蛋白转运 　　　7.3.3 线粒体蛋白转运的实验研究 　　7.4 线粒体的功能----氧化磷酸化作用 　　　7.4.1 真核细胞中的氧化作用 　　　7.4.2 呼吸链与电子传递 　　　7.4.3 氧化磷酸化:ATP形成机制 　　7.5 线粒体的遗传、增殖和起源 　　　7.5.1 线粒体遗传 　　　7.5.2 线粒体的增殖与起源 　　7.6 过氧化物酶体 　　　7.6.1 过氧化物酶体的发现及所含酶类 　　　7.6.2 过氧化物酶体的功能 　　　7.6.3 过氧化物酶体生物发生 ? 学习指导 录像 ? 7. 线粒体与过氧化物酶体 细胞的生存需要两个基本的要素构成细胞结构的化学元件和能量。生物从食物中获取能量，根据对氧的需要情况分为两种类型厌氧的，即不需要氧；好氧的，即需要氧的参与。在真核生物中，需氧的能量转化过程与线粒体有关，并且伴随着一系列的化学反应；而在原核生物中，能量转化与细胞质膜相关。 线粒体(mitochondrion)是1850年发现的一种细胞器，1898年命名。是细胞内氧化磷酸化和形成ATP的主要场所(图7-1)。 过氧化物酶体是细胞内另一个需要氧的细胞器，不过过氧化物酶体需要氧不是用于ATP的合成而是用于有毒物质的氧化，对线粒体具有氧调节作用。 图7-1 线粒体结构及功能示意图 ? 7.1 线粒体的形态结构 线粒体是能够在光学显微镜进行观察的显微结构，它具有渗透性，在低渗溶液中会膨胀，而在高渗溶液中能够收缩。 ? 7.1.1 线粒体的发现与功能研究 人们对线粒体的研究有一个多世纪的历史。 ● 1850年，德国生物学家Rudolph K?lliker第一个发现线粒体， 并推测这种颗粒是由半透性的膜包被的。 ● 1898年对线粒体进行命名。 ● 1900年，Leonor Michaelis用染料Janus green对肝细胞进行染色，发现细胞消耗氧之后，线粒体的颜色逐渐消失了，从而提示线粒体具有氧化还原反应的作用。 后又经过几十年的研究, 逐步证明了线粒体具有Krebs循环、电子传递、氧化磷酸化的作用,从而证明了线粒体是真核生物进行能量转换的主要部位。 从线粒体的发现和功能鉴定的简史，你有何体会? 7.1.2 线粒体的形态结构 ■ 线粒体的形态和分布 ● 大小: 线粒体的形状多种多样， 一般呈线状(图7-2)，也有粒状或短线状。 图7-2 电子显微镜观察的蝙蝠胰腺细胞线粒体 ● 数量: 在不同类型的细胞中线粒体的数目相差很大， 但在同一类型的细胞中数目相对稳定。有些细胞中只有一个线粒体，有些则有几十、几百、甚至几千个线粒体。 ● 分布 在多数细胞中，线粒体均匀分布在整个细胞质中，但在某些些细胞中，线粒体的分布是不均一的。 线粒体较多分布在需要ATP的部位(如肌细胞和精细胞， 图7-3);或较为集中分布在有较多氧化反应底物的区域，如脂肪滴(图7-4)，因为脂肪滴中有许多要被氧化的脂肪。 图 7-3 肌细胞和精子的尾部聚集较多的线粒体， 以提供能量 图7-4 线粒体包围着脂肪滴，内有大量要被氧化的脂肪　 ● 存在方式 线粒体在细胞中并非都是单个存在的，有时可形成由几个线粒体构成的网络结构，有些线粒体具有分支,可以相互交错在一起。如通过相差显微镜检查完整的肝细胞,发现线粒体并非是单个存在的,而是以交织的网络状态存在(图7-5)。 图7-5 细胞中线粒体分支交织连接而成的网状二维结构 7.2 线粒体的结构与化学组成 7.2.1 线粒体的结构 线粒体由内、外两层彼此平行和高度特化的膜包围而成， 内外膜都是典型的单位膜。线粒体外膜(outer membrane)起界膜作用，线粒体内膜(inner membrane)向内皱折形成嵴(cristae)，嵴上有一些颗粒朝向线粒体基质，这些颗粒称为F1颗粒(F1 particle)，似把手状。线粒体的外膜和内膜将线粒体分成两个不同的区室:一个是膜间间隙(intermembrane space)，是两个膜之间的空隙;另一个是线粒体基质(matrix)，它是由内膜包裹的空间(图7-6)。 图7-6 线粒体结构模式图 7.2.2