《3.第四章森林环境微生物2-3.pptVIP

 生物固氮是自然界氮循环的重要方式，大约占到全球总固氮量的90％，估计全球每年由生物固定的分子态氮达1.75亿－2.0亿t，相当于工业固氮量的2.5倍。平均每年能为每公顷土地提供100－200kg的氮 。  第一节 根瘤细菌与豆科植物的共生固氮 一. 共生固氮体系 在微生物与植物的共生关系中，由细菌、放线菌及蓝细菌引起的共生固氮是一种在生态学上具有重要意义的共生关系。 细菌中的根瘤菌或放线菌与植物共生而形成根瘤，根瘤的形成对双方都有益。 根瘤菌从植物获得养料，尤其是碳水化合物并进行固氮，供自己和寄主植物利用。 如果土壤严重缺氮，则固氮作用对寄主植物尤为重要，不管是在农田生态系统还还是在森林生态系统的氮素循环中，共生固氮都占有十分重要的地位。 表 1－1 自然界已知的共生固氮体系 二．豆科植物根瘤的形成 （一）形成根瘤的豆科植物 豆科植物约有850个属，22000多个种，分布非常广泛。豆科植物包括三个亚科，即碟形花亚科，含羞草亚科和苏木亚科。 表1－2 根瘤植物各亚科中具根瘤种类的比例 （二） 根瘤细菌与根瘤的形成 1.根瘤细菌 能侵染豆科植物根部形成根瘤的细菌称为根瘤细菌，分类上属于根瘤菌属。人工培养的根瘤细菌呈杆状，革兰氏染色呈阴性反应，周生或端生鞭毛，可以运动，不产芽孢，有荚膜。 根瘤细菌是异养微生物，需要糖类作碳源和能源。 表 1－3 一些常见的根瘤细菌 2.根瘤的形成与发展 根瘤是根瘤细菌侵染豆科植物根部而发育形成的膨大组织，而并非必需组织。 根瘤菌可以在土壤中自由地营腐生生活，在这种状况下它们没有或只有微弱的固氮作用。 当遇到合适的豆科植物植物时，由于根部分泌物的引诱，根瘤菌能够附着到根毛的表面。 在根瘤菌的刺激下，根毛伸长，顶端弯曲，胞壁变软，内陷，根瘤侵入根毛，从中获取养料而迅速增殖。 根毛组织中出现一条狭长的细管道，称为侵入线。根瘤菌在其中成纵列向根毛基部推进，一直进入根的内皮层。根瘤菌刺激皮层细胞快速分裂增殖，局部组织逐渐膨大以至突出根的表面成为瘤状物。 随着侵入线先端的膨大，将根瘤菌释放到根瘤细胞中，使根瘤细胞成为含菌细胞，每个含菌细胞中可以进入数万个根瘤菌，在含菌细胞中形成泡囊，每个泡囊最初含一个根瘤菌，经过几次分裂后变成多个类菌体并停止分裂。随着含菌细胞的形成，在泡囊中出现红色的豆血红蛋白浆液，类菌体浸在其中。 根瘤成熟的显著特征： 豆血红蛋白浆液的形成，这时开始表现出固氮作用，它是根瘤细菌和含菌细胞共同作用的产物。它的存在使根瘤内部显红色，是判断根瘤有效性的标志。 内部红色的根瘤为有效根瘤，能固氮。内部白色的根瘤为无效根瘤，不能固氮。 成熟根瘤的形状随豆科植物种类的不同而异。根瘤寿命长短随豆科植物种类而异。 3.根瘤细菌的寄生专化性 根瘤菌侵染豆科植物根部，进入根内，在其中增殖，进而形成根瘤的性能叫做感染性。 根瘤菌对寄主的感染有一定的专化性，豆科植物形成的一重特殊蛋白质——外凝集素对根瘤细菌的识别寄主具有重要作用。 三. 根瘤固氮的机理及固氮效率 （一） 根瘤的结构 1.根瘤皮层： 由几层薄壁细胞组成； 2.分生组织： 位于皮层内侧，持续分化出含菌细胞组 织，使根瘤不断增大； 3.维管束： 在皮层内成网状分布是根瘤的疏导组织； 4.含菌细胞组织： 是根瘤的主要组成部分，也是共生固 氮的场所 。 根瘤固氮机理： 固氮作用是将氮素分子（N2）还原为NH3的过程，需要类菌体的氧化磷酸化作用提供所需能量,和固氮酶的催化作用。 类菌体的氧化磷酸化作用需要足够的氧气，而固氮酶又具有氧敏感性，供氧与限氧这一矛盾的解决是由豆血红蛋白来完成的。它提供了一个完善的供氧和防氧的保护机制。 豆血红蛋白浆液充满于泡囊中，包围着类菌体，结合外来的氧，不使类菌体周围积累过多的游离氧，同时有慢慢释放结合的氧，以氧的细流源源不断地供应类菌体氧化磷酸化的需要。 固氮作用的最初产物是NH3，并由含菌细胞立即转化为氨基酸进而合成蛋白质，保证固氮作用的不断进行。 此过程是由根瘤细胞来完成的。 NH3+谷氨酸 谷氨酰胺 各种氨基酸 以上过程由谷氨酰胺合成酶和转氨酶催化。 综上所述，在共生固氮体系中，植物根瘤组织的作用是： 1.为固氮提供能量（光合产物）；