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[4呼吸作用-4]

1、EMP途径的总反应式: 从以上步骤可以看到1分子的葡萄糖通过途径的分解,变成2分子的丙酮酸,其过程有两次脱氢,形成2分子的NADH,产生了两分子的ATP,总反应的方程式如下: C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O 糖酵解的功能 (1)糖酵解的一些中间产物(如甘油醛-3-磷酸等)是合成其他有机物质的重要原料,其终产物丙酮酸在生化上十分活跃,可通过各种代谢途径,产生不同物质。 (2)糖酵解中生成的ATP和NADH,可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。 (3)糖酵解普遍存在生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸经历的共同途径。 (4)糖酵解有三个不可逆反应,但其它反应均是可逆的,它为糖异生作用提供基本途径。 EMP调控-不可逆反应及控速酶 ??磷酸果糖激酶(PFK):ADP和AMP为它的别构激活剂,ATP为抑制剂。当ATP浓度高时,与别构中心结合引起构象变化而抑制酶的活性。 ????受柠檬酸、NADH、脂肪酸的别构抑制.EMP过快时TCA途径生成的柠檬酸过多抑制PFK活性,使EMP减缓.此外,还受到F-2,6-BP的调节及氢离子的抑制。 ??丙酮酸激酶:受高浓度ATP,Ala,乙酰辅酶A等反馈抑制。 ?已糖激酶:G6P为其别构抑制剂。 ??3-磷酸甘油醛脱氢酶:被NAD+激活.过快的EMP使NAD+浓度降低,脱氢作用减速,限制EMP。 2、无氧呼吸 生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、酒精发酵和乳酸发酵。糖酵解实际上是丙酮酸的无氧降解,反应在细胞质中进行。 ????高等植物无氧呼吸,包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸,随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵(alcohol fermentation)。 ????在无氧条件下,通过酒精发酵或乳酸发酵,实现了NAD+的再生,这就使糖酵解得以继续进行。 ???? 2、无氧呼吸-缺陷 无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。 能量利用效率是很低的,有机物质耗损大 发酵产物酒精和乳酸的累积,对细胞原生质有毒害作用。因此,长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害,甚至会死亡。 ??参与发酵作用的酶都存在于细胞质中,所以发酵作用是在细胞质中进行的。 3、三羧酸循环 糖酵解的产物丙酮酸,在有氧条件下进入线粒体,通过一个包括三羧酸和二羧酸循环而逐步氧化分解,最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程,称为三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,简称TCA或TCAC)。这个循环首先由英国生物化学家HansKrebs发现的,所以又称Krebs环(Krebs cycle)。 三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中,整个反应都在细胞线粒体衬质(matrix)中进行。 代谢能量汇总 一个分子的丙酮酸经过TCA循环过程: 三次的脱羧放出3个CO2分子 五次的脱氢是能量的释放过程,释放出五对H+,其中的四次脱氢被NAD+所接受,产生4个NADH 一次的脱氢被FAD+所接受,产生1个FADH 经过呼吸链的传递与O2结合形成五个H2O 。同时在TCA循环过程中消耗了3分子的H2O、产生了1个ATP。 EMP-TCA途径过程能量总方程式 TCA调控 TCA多步可逆,但柠檬酸的合成,α-酮戊二酸脱氢脱羧上不可逆的,故整个循环是单方向的。 TCA循环可以通过产物调节和底物调节,调节的关键因素是:[NADH]/[NAD]、[ATP]/[TDP]、OAA和乙酰CoA浓度等代谢物的浓度。 调控酶 ?柠檬酸合成酶:关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。OAA,乙酰CoA浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。 异柠檬酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。ADP激活,琥珀酰CoA抑制。 ??α-酮戊二酸脱氢酶:NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂,受琥珀酰CoA抑制。 TCA循环的生理意义1 (1)生命活动所需能量来源的主要途径。丙酮酸经过TCA循环成大量ATP,这些ATP可为植物生命活动提供能量。 (2)体内各类有机物相互转变的中心环节。TCA循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO2和H2O的重要途径。 ???? TCA循环的生理意义2 (3)发酵产物重新氧化的途径。如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)可不转变为丙酮酸,而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸(OAA),可被还原为苹果酸,苹果酸可经线粒体内膜上的二羧酸传递体与无机磷酸(Pi)进行交换进入线粒体衬质,可直接进入TCA循环;苹果酸在衬质中,也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸,或在苹果酸脱氢酶的作用下生成草酰乙酸,再进入TC

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