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第三节内源性因子调节学说 内源性因素的学说又称为自动调节学派,主要研究的是(高等动物)种内调节作用。它们认为种群有一个平衡密度,且由种群内部的因素起决定性的调节作用。 行为调节学说(温·爱德华学说) 生态位优先占领假说认为,种群中的个体(或种群)通常选择定大小的有利地段(生态位)作为自己的领域,以保证存活和繁殖。 但在栖息地中,这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加,有利的地段都被支配地位的个体占满,剩余的社会等级比较低的从属个体只好生活在其他不利的地段中或者往其他地方迁移。 那部分生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件,易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害,死亡率较高,出生率较低。这种高死亡率和低出生率以及迁出。也就限制了种群的增长,使种群维持在稳定的数量水平上。 调节过程 该学说认为,种群通过等级制、领域性等社群行为,调节其密度。可用下面模型表示其行为调节的稳定机制: 增补+迁人=不可控制的丧失十迁出+社群死亡率 其中,“不可控制的丧失”不在种群个体的控制下,这一项包括寄生者、捕食者、气候和疾病等。 * 种群调节理论 第一节 种群调节的概述 第二节 外源性因子调节学说 第三节 内源性因子调节学说 第四节 植物的密度效应与种内竞争 第五节 现代种群调节理论 第一节 种群调节的概述 一、种群动态过程 一个种群,从其进人新的栖息地,经过种群增长到建立种群以后,一般有以下几种情况: (1)种群的增长。 (2)经受不规则的波动和起落。 (3)规则的或周期性的波动,有时也称为振荡。 (4)比较长期地维持在几乎同一水平上,称为种群平衡。 (5)种群衰落。 (6)种群灭亡。 (7)有时种群在短期内迅速增长,称为种群大发生或暴发,有时也叫猖撅。 (8)在种群大发生后,往往出现大量死亡,种群数量剧烈下降,即种群崩溃。 种群动态过程图示 图1 种群数量随时间变化的动态过程 二、种群的调节与波动概念 种群的自然平衡与平衡密度 在自然界中,由于种间的相互作用、相互制约,使绝大部分种群处于一个相对稳定的状态。据报道,自然界中99%的有害生物数量相对较稳定,仅有1%左右的动植物暴发成灾成为有害生物。这种由于生态因子的作用使种群在生物群落中,与其他生物成比例地维持在某一特定密度水平上的现象叫种群的自然平衡。种群这个密度水平叫做平衡密度。 特征密度是指平衡物种种群密度波动时的平均密度。 种群的调节与调节因素 种群离开其平衡密度后又返问到这一平衡密度的过程称为调节(regulation)。能使种群 回到原有平衡密度的因素称为调节因素。 种群动态或波动 种群的动态(dynamic)或波动(fluctuation)通常指种群无规则的或无平衡密度的变化. 种群限制 种群限制(limitatinn)指使种群数量减少到最小值或不至于出现过度上升的过程。 三、影响种群波动的因子 生物有机体周围各种因素(生态因子)主要包括生物因子(食物、天敌)和非生物因子(温度、湿度、光、pH)两大类。生物因子中食物的作用导致了种内和种间的竞争,天敌的作用形成了种间的捕食和寄生过程。由于这些生态因子的作用,引起了种群的波动。 菟丝子 选择性因子与灾变性因子 Howards和Fiske(1911)根据对舞毒蛾种群动态长达十多年的研究发现,引起舞毒蛾种群数量变化的因素可分为两大类: 一类是由于暴雨、低温、高温的作用,可造成舞毒蛾种群毁灭性的影响,这些作用因子是由非生物因子所组成,其特点为总是杀死一定比例的舞毒蛾个体,它与种群密度无关,称为灾变性的因子。 另一类是由于舞毒蛾寄生性天敌的作用,使舞毒蛾种群密度按比例地变化。它主要由生物因素引起。与种群密度密切相关,称为选择性的因子。 密度制约因子与非密度制约因子 Smith进一步明确将上述Howards和Fiske的灾难性因子和选择性因子分为: (1)非密度制约因子:种群的死亡率不随密度变化而变化。主要由气候因子所引起,相当于 上述的灾变性因子。 (2)密度制约因子:种群的死亡率随密度增加而增加,主要由生物因子所引起。 当于上述的选择性因子。 (3)还有另外一种情况,种群的死亡率随密度增加而减少,也是由生物因子所引起。 为逆密度制约因子。 北极熊 种群调节的机制 种群调节的机制问题,也是种群生态学的核心。根据调节种群密度的动因,可分为外源性调节和内源性调节两大类。 外源性调节则认为调节种群密度的动因是在种群的外部,如捕食、寄
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