[环境生理.pptVIP

第十一章 植物的抗逆生理 第一节 抗性生理概论 一、逆境和植物的抗逆性 （一）逆境的概念及种类 逆境：对植物生存与发育不利的各种环境因素的总称。 抗性：植物对逆境的抵抗和忍耐能力。 植物的泌盐现象:A、五蕊怪柳（Tamarix pentandra）叶子的泌盐现象；B、滨藜（Atriplex spongiosa）叶表面的泌盐腺体。 二、逆境对植物的伤害 (一) 形态结构变化 如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关； 淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂； 病原菌侵染叶片出现病斑。 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。 植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。 (二) 生理生化变化 在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病害等各种逆境发生时，植物体的水分状况有相似变化，即吸水力降低，蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。 植物含水量的降低使组织中束缚水含量相对增加，从而又使植物抗逆性增强。 在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。 逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型： 冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼吸作用都逐渐降低； 零上低温和干旱迫时，植物的呼吸作用先升高后降低； 植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地增强，且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。 渗透调节与抗逆性 (一) 渗透调节的概念 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。 水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，以提高细胞液浓度，降低其渗透势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境。 这种由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmotic adjustment)。 渗透调节是在细胞水平上进行的，植物通过渗透调节可完全或部分维护由膨压直接控制的膜运输和细胞膜的电性质等，且渗透调节在维持气孔开放和一定的光合速率及保持细胞继续生长等方面都具有重要意义。 (二) 渗透调节物质种类很多， 大致有四种: 1.无机离子 （积累在液泡中）  2.脯氨酸 3.甜菜碱 4.可溶性糖 膜保护物质与活性氧平衡 (一)逆境下膜的变化 生物膜的透性对逆境的反应是比较敏感的，如在干旱、冰冻、低温、高温、盐渍、SO2污染和病害发生时，质膜透性都增大，内膜系统出现膨胀、收缩或破损。 在正常条件下，生物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为晶态。 膜脂相变会导致原生质流动停止，透性加大。 膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不饱和键数越多，固化温度越低。 膜脂不饱和脂肪酸越多，固化温度越低，抗冷性越强。 饱和脂肪酸和抗旱力密切有关。 抗旱性强的小麦品种在灌浆期如遇干旱，其叶表皮细胞的饱和脂肪酸较多，而不抗旱的小麦品种则较少。 此外，膜脂饱和脂肪酸含量还与叶片抗脱水力和根系吸水力密切相关。膜脂不饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提高抗冷性，同时也直接影响膜结合酶的活性。 （二）活性氧平衡 在正常情况下，细胞内活性氧的产生和清除处于动态平衡状态，活性氧水平很低，不会伤害细胞。当植物受到胁迫时，活性氧累积过多，这个平衡就被打破。 活性氧伤害细胞的机理在于活性氧导致膜脂过氧化，SOD和其它保护酶活性下降，同时还产生较多的膜脂过氧化产物，膜的完整性被破坏。 其次，活性氧积累过多，也会使膜脂产生脱酯化作用，磷脂游离，膜结构破坏。 膜系统的破坏可能会引起一系列的生理生化紊乱，再加上活性氧对一些生物功能分子的直接破坏，这样植物就可能受伤害，如果胁迫强度增大，或胁迫时间延长，植物就有可能死亡。 多种逆境如干旱、大气污染、低温胁迫等都有可能降低SOD等酶的活性，从而使活性氧平衡被打破。 干旱胁迫下不同抗旱性小麦叶片中SOD、CAT、POD活性与膜透性、膜脂过氧化水平之间都存在着负相关。 一些植物生长调节剂和人工合成的活性氧清除剂在胁迫下也有提高保护酶活性、对膜系统起保护作用的效果。 胁迫蛋白 近年来随着分子生物学的发展，人们对植物抗逆性的研究不断深入。 现已发现多种因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等能诱导形成新的蛋白质(或酶)，这些蛋白质统称为胁迫蛋白(stress protein)。 (一) 胁迫蛋白的多样性 1.热击蛋白 2.低温诱导蛋白(low-temperature-induced protein) 3.病原相关蛋白(pathogenesis-related proteins,PRs) 4.盐逆境蛋白 5. 其它逆境蛋白 厌氧蛋白(anaerob