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RNA转录后的加工与修饰.
第二节 RNA转录后的加工与修饰 不论原核或真核生物的rRNAs都是以更为复杂的初级转录本形式被合成的,然后再加工成为成熟的RNA分子。然而绝大多数原核生物转录和翻译是同时进行的,随着mRNA开始的DNA上合成,核蛋白体即附着在mRNA上并以其为模板进行蛋白质的合成,因此原核细胞的mRNA并无特殊的转录后加工过程,相反,真核生物转录和翻译在时间和空间上是分天的,刚转录出来的mRNA是分子很大的前体,即核内不均一RNA。hnRNA分子中大约只有10%的部分转变成成熟的mRNA,其余部分将在转录后的加工过程中被降解掉。 (一)mRNA的加工修饰 原核生物中转录生成的mRNA为多顺反子,即几个结构基因,利用共同的启动子和共同终止信号经转录生成一条mRNA,所以此mRNA分子编码几种不同的蛋白质。例如乳糖操纵子上的Z、Y及A基因,转录生成的mRNA可翻译生成三种酶,即半乳糖苷酶,透过酶和乙酰基转移酶。原核生物中没有核模,所以转录与翻译是连续进行的,往往转录还未完成,翻译已经开始了,因此原核生物中转录生成的mRNA没有特殊的转录后加工修饰过程。 真核生物转录生成的mRNA为单顺反子,即一个mRNA分子只为一种蛋白质分子编码。 真核生物mRNA的加工修饰,主要包括对5’端和3’端的修饰以及对中间部分进行剪接。 1.在5’端加帽 成熟的真核生物mRNA,其结构的5’端都有一个m7G-PPNmN结构,该结构被称为甲基鸟苷的帽子。如图17-9所示。鸟苷通过5’-5’焦磷酸键与初级转录物的5’端相连。当鸟苷上第7位碳原子被甲基化形成m7G-PPNmN时,此时形成的帽子被称为“帽0”,如果附m7G-PPNmN外,这个核糖的第“2”号碳上也甲基化,形成m7G-PPNm,称为“帽1”,如果5’末端N1和N2中的两个核糖均甲基化,成为m7G-PPNmPNm2,称为“帽2”。从真核生物帽子结构形成的复杂可以看出,生物进化程度越高,其帽子结构越复杂。图17-9 Post-transcriptional modification of mRNa showing the 7-methylguanosine cap and poly-A tail. 真核生物mRNA 5’端帽子结构的重要性在于它是mRNa 做为翻译起始的必要的结构,对核糖体对mRNA的识别提供了信号,这种帽子结构还可能增加mRNA的稳定性,保护mRNa 免遭5’外切核酸酶的攻击。 2.在3’端加尾 大多数的真核mRNA 都有3’端的多聚尾巴(A),多聚(A)尾巴大约为200bp。 多聚(A)屠巴不是由DNA编码的,而是转录后在核内加上去的。受polyA聚合酶催化,该酶能识别,mRNa 的游离3’-OH端,并加上约200个A残基。 近年来已知,在大多数真核基因的3’一端有一个AATAA序列,这个序列是mRNa 3’-端加polyA尾的信号。靠核酸酶在此信号下游10-15碱基外切断磷酸二酯键,在polyA聚合酶催化下,在3’-OH上逐一引入100-200个A碱基。关于polyA尾巴的功能问题尽管经过极其广泛的探索,但还不完全清楚。有人推测polyA可能与mRNA从细胞核转送到细胞质有关,但是相当数量,的没有polyA屠巴的mRNA如组蛋白mRNA,也照样通过核膜进入细胞质。还有人认为这种结构对真核mRNA的翻译效率具有某种作用,并能稳定mRNA结构,保持一定的生物半衰期。 3.mRNA前体(hnRNA)的拼接 原核生物的结构基因是连续编码序列,而真核生物基因往往是断裂基因,即编码一个蛋白质分子的核苷酸序列被多个插入片断所隔开,一个真核生物结构基因中内含子的数量,往往与这个基因的大小有关,例如胰岛素是一个很小的蛋白质,它结构基因只有两个内含子,而有些很大的蛋白质,它的结构基因中可以有几十个内含子。经过复杂的过程后,切去内元,将有编码意义的核苷酸片段(Extron外元也叫外显子)连接起来(图17-10)。图17-10 Primary polymerase 11transcript of a eukaryote gene showing (a)introns after capping and addition of polyA tail.(b)Excision of introns to form the mature mRNA is called splicing. 真核生物的结构的基因中具有可表达活性的外显子,也含有无表达活性的内含子,但内含子序列下是无意义的,越来越多的实验证明有许多基因中的内含子参与基因表达调控,在转录时,外显子及内含子均转录到hnRNA中。在细胞核中hnRNA进行剪接作用,首先在核酸内切酶作用下剪切掉内含子;然后在连接酶作用下,将外显子各部分连接起来,而变为成熟的mRNA,这就是
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