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第五章 生物氧化 目录 第一节 生物氧化的特点和方式 * 生物氧化的概念 * 生物氧化与体外氧化之相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子,遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物(CO2,H2O)和释放能量均相同。 生物氧化的特点总结 生物氧化的三个阶段 CO2的生成 H2O的生成 第二节 线粒体电子传递体系 一、线粒体结构 线粒体呼吸链 二、电子呼吸链的概念 三、呼吸链的组成 细胞色素还原酶部分结构模式 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 NADH呼吸链 呼吸链的成分 在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合,通过Fe3+ 、 Fe2+互变进行电子传递,有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型。 细胞色素 NADH呼吸链电子传递和水的生成 (二)呼吸链的复合物 呼吸链组分按氧化还原电位由低向高的方向排列。 利用deoxycholate处理线粒体内膜、分离出呼吸链的4种复合物。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。 电子传递链标准氧化还原自由能变化 第三节 氧化磷酸化作用 氧化磷酸化 氧化磷酸化偶联部位 磷氧比( P/O ) 二、氧化磷酸化的偶联机理 线粒体ATP合酶 氧化磷酸化的偶联机理 化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis) 电子经呼吸链传递时,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。 化学渗透假说原理示意图 线粒体电子传递和H+排出的数目和途径 三. 氧化磷酸化的抑制作用 四、 线粒体外NADH的氧化磷酸化作用 ?-磷酸甘油穿梭 苹果酸-草酰乙酸穿梭作用 电子传递链及氧化 磷酸化系统概貌 ATP的生成和利用 问答题 一、 氧化磷酸化和磷氧比(P/O)的概念 二、氧化磷酸化的偶联机理 三、氧化磷酸化的抑制 四、线粒体外NADH的氧化磷酸化作用 代谢物在生物氧化过程中释放出的自由能用于合成ATP(即ADP+Pi→ATP),这种氧化放能和ATP生成(磷酸化)相偶联的过程称氧化磷酸化。 底物水平磷酸化:是代谢物分子转移磷酸键至ADP生成ATP的过程。 电子传递水平磷酸化(氧化磷酸化):是指在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化,生成ATP,又称为偶联磷酸化。 ADP + Pi ATP + H2O 生物氧化过程中释放出的自由能 氧化磷酸化偶联部位:复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ ATP ATP ATP 氧化磷酸化偶联部位 呼吸过程中无机磷酸(Pi)消耗量和分子氧(O2)消耗量的比值称为磷氧比。由于在氧化磷酸化过程中,每传递一对电子消耗一个氧原子,而每生成一分子ATP消耗一分子Pi ,因此P/O的数值相当于一对电子经呼吸链传递至分子氧所产生的ATP分子数。 NADH FADH2 O2 1 2 H2O H2O 例 实测得NADH呼吸链: P/O~ 3 ADP+Pi ATP 实测得FADH2呼吸链: P/O~ 2 O2 1 2 2e- 2e- ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP ADP+Pi ATP 1、线粒体ATP合酶(mitochondrial ATPase) 2、能量偶联假说 ?1953年 Edward Slater 化学偶联假说 ?1964年 Paul Boyer 构象偶联假说 ?1961年 Peter Mitchell 化学渗透假说 3、质子梯度的形成 4、ATP合成的机制 1978年获诺贝尔化学奖 内膜 F0F1 ATP酶 e- ADP+Pi 底物 H+ ATP H+ H+ H+ 基质 膜间隙 电子传递链 4H+ 2H+ 2H+ 4H+ NADH+H+ 2H+ 2H+ 2H+ ADP+Pi ATP 高质子浓度 H2O 2e- + + + + + + + + + _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 质子流 线粒体内膜 磷酸化 氧化 Ⅲ Ⅰ Ⅱ Ⅳ F0 F1 Cyt c Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸 琥珀酸 H+ 1/2O2+2H+ H2O ADP+Pi ATP H+ H+ H+ 胞液侧 基质侧 + + + + + + + + + + - - - - - - - - - 化学渗透假说
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