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水稻稀穗基因編码新的核内蛋白并且调节腋分生组织的形成
水稻稀穗基因编码新的核内蛋白并且调节腋分生组织的形成
(作者略去,摘要略去,参考杂志略去计算数据略去)
天线结构在高等植物中依赖于顶端分生组织的活动(SAM)和腋分生组织(AMs)的活动。SAM产生一个效应主要作用于叶原基,而AMs生成叶的腋原基并上升传递到水稻枝干和花。因此,AMS的形成在植物体系建构中是一个重要的步骤。在这里,我们描述了水稻(Oryza sativa)稀穗基因(lax2)影响了AM形成的突变。它调节水稻在植物的地上部分的分枝生(除了主分支中的圆锥花序。)lax2突变体类似于lax1,因为它缺乏一个大多数侧向分支的圆锥花序并且减少了AMs在营养阶段的数量。lax1 lax2双突变体表现为协同作用并增强了reduced-branching表型,说明了多个路径分支的存在。LAX2编码包含植物的保守域与LAX1交互的核蛋白质。我们认为,LAX2是一种新型的基因和LAX1共同调节水稻AMs的形成。
介绍
一种植物的主体是建立在胚胎发育过程中一个顶基轴上的。这个生物结构基于顶端分生组织和根尖分生组织。相比之下,成熟植物的复杂性随植物组织增长而增加。在水稻中,在叶片的叶腋产生的一个新的分枝称为分蘖,而AM产生的花序生成一个高阶的分支,叫做脊柱分支,更准确的说,从营养阶段过渡到生殖阶段,每个分蘖的SAM变成一个花序分生组织,形成一个称为圆锥花序的花序。在圆锥花序的发展过程中,花序分生组织主要的分支产生主穗的分支(PB),根据其发生的时间和位置,PB也会产生一定数量的二级分支分生组织。最终,主要分支的分生组织和二级分支小穗的分生组织分化成一个终端。因此,具有特殊意义模式的作物在不同源生地物种多样性是因为它调节的分支数量、机构不同, 并且影响了花序分支和小穗的发育。
横向分支的受到横向效应的生成和发展的影响,世代数和横向效应的结果受激素的共同作用,如生长素、细胞分裂素等。AM-specific基因突变体包括拟南芥revoluta和羊cotyledon3基因,表型不仅显示在分支上也存在在各种方面(SAM、叶极性和维管模式)。
还有另外一种AM突变类型,在番茄中侧抑制和掩盖突变体在侧向分支中显示出缺陷,在拟南芥、侧抑制器和调节器的腋分生组织中突变体也存在缺陷。一些突变体显出AM缺陷,包括在圆锥花序生长中的缺陷。突变体monoculm1 (moc1 / spa), panicle1(lax1),和卷曲的圆锥花序(fzp)已经被证明能够影响自身的模式的发展。因此,虽然这些因素之间没有直接或间接连的联系,转录网运作期间依旧可以起动或维护。
水稻moc1基因编码转录监控GRAS的是番茄和拟南芥的LA基因,其与番茄和拟南芥有直系同源的基因关系,编码R2R3-type MYB转录因子。水稻和玉米BA1基因也属同源,每个基因编码一个转录因子,包含一个基本helix-loop-helix(bHLH)域。水稻的FZP基因是玉米BD1同源基因。在许多情况下,转录因子识别保存在不同的植物物种中的AM-defective突变体。因为正在形成的过程是由多个因素监管的,说明参与这个过程的遗传和生化因素是必要的。在这里,我们描述一种新型基因,LAX2,参与在水稻的防卫。LAX2通过植物的生长,调节水稻的地面部分的分支(除了PB的圆锥花序),它也调节水稻在植物的地上部分的分支(除了主分支中的圆锥花序。)lax2突变体类似于lax1,因为它缺乏一个大多数侧向分支的圆锥花序并且减少了AMs在营养阶段的数量。lax1 lax2双突变体表现为协同作用并增强了reduced-branching表型,说明多个路径分支的存在。
结果
lax2突变体被孤立而筛查突变体与异常的圆锥花序从而得到发展。我们发现三个独立突变等位基因,都表现出一种sparse-panicle表型。这些等位基因,从甲磺酸盐和g-ray辐照诱变群体中,被分别标记为为lax2-1,lax2-2和lax2-3。野生型水稻的穗由PBs、SBs、小穗(grass-specific结构单元的花序)、圆锥花序组成。这个分支含有多个基础特征的水稻穗。描述稀疏的lax2-1圆锥花序,用清点的数量花序分支的方法区分野生型和突变体。lax2-1突变体的产生更少的穗数,定量分析的lax2-1突变穗显示,PBs的数量不受变异的影响(图1)。然而,总侧分支的数量是PBs的数量的总和。而SBs,和小穗基因, lax2-1基因是减少的,这表明稀疏的圆锥花序的外表和小穗数的减少是lax2-1突变并且减少的数量直接由在树枝上的小穗承担(图1 b)造成的。因为终端之外的小穗产生侧枝的花序分生组织,lax2-1突变体似乎在所有横向缺陷生产的圆锥花序分支中(除了PBs)都存在。
Lax2突变体也存在缺陷,在lax2突变体中营养生
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