李合生植物生理学chap11描述.ppt

第十一章 植物的抗逆生理 图 11-1 逆境的种类 图22. 1 多种因素决定植物如何适应环境胁迫的：植物的基因型和发育环境，胁迫的严重程度和持续时间，和植株适应胁迫和任何多重胁迫的协同效应的时间多少。植物通过多种反应机制抵抗胁迫。无法补偿均衡严重胁迫导致植株死亡。 御逆性：指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活性。 这类植物通常具有根系发达，吸水、吸肥能力强，物质运输阻力小，角质层较厚，还原性物质含量高，有机物质的合成快等特点。 如仙人掌，其一方面在组织内贮藏大量的水分；另一方面，在白天关闭气孔，降低蒸腾，这样就避免干旱对它的影响。 耐逆性：指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。 例如植物遇到干旱或低温时，细胞内的渗透物质会增加，以提高细胞抗性。 二、植物在逆境下的形态变化与代谢特点 (一) 形态结构变化 如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关； 淹水使叶片黄化，枯干，根系褐变甚至腐烂；高温下叶片变褐，出现死斑，树皮开裂； 病原菌侵染叶片出现病斑。 逆境往往使细胞膜变性、龟裂，细胞的区域化被打破，原生质的性质改变，叶绿体、线粒体等细胞器结构遭到破坏。 植物形态结构的变化与代谢和功能的变化是相一致的。 图22.18 氧气缺乏时玉米（Zea mayL.）根皮层中通气组织的发育。 在氧气充足的条件（A）或72小时缺氧的条件下（B）玉米根系横切面的电子显微镜图片显示缺氧根系皮层通气组织的形成。皮下组织和内皮层仍保持完整，中央皮层细胞死亡空腔隙形成圆柱形的导气室。 (二) 生理生化变化 在冰冻、低温、高温、干旱、盐渍、土壤过湿和病害等各种逆境发生时，植物体的水分状况有相似变化，即吸水力降低，蒸腾量降低，但蒸腾量大于吸水量，使植物组织的含水量降低并产生萎蔫。 植物含水量的降低使组织中束缚水含量相对增加，从而又使植物抗逆性增强。 在任何一种逆境下，植物的光合作用都呈下降趋势。 逆境下植物的呼吸作用变化有三种类型： 冰冻、高温、盐渍和淹水胁迫时，植物的呼吸作用都逐渐降低； 零上低温和干旱迫时，植物的呼吸作用先升高后降低； 植物发生病害时，植物呼吸作用极显著地增强，且这种呼吸作用的增强与菌丝体本身呼吸无关。 三、渗透调节与抗逆性 (一) 渗透调节的概念 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。 水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，以提高细胞液浓度，降低其渗透势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁迫环境。 这种由于提高细胞液浓度，降低渗透势而表现出的调节作用称为渗透调节(osmotic adjustment)。 渗透调节是在细胞水平上进行的，植物通过渗透调节可完全或部分维护由膨压直接控制的膜运输和细胞膜的电性质等，且渗透调节在维持气孔开放和一定的光合速率及保持细胞继续生长等方面都具有重要意义。 图22.5 植物细胞内溶液浓度增加到维持细胞内正压力时会发生渗透调节。活性细胞积累溶质，结果溶质势下降促进水流向细胞内。失去渗透调节作用的细胞，溶质浓度被动浓缩但压力消失。 (二) 渗透调节物质 渗透调节物质的种类很多，大致有四种。 1.无机离子 （积累在液泡中） K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3- 2.脯氨酸 脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。 几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍 、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。 脯氨酸在抗逆中有两个作用： 一是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失； 二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。 图22.6 一些重要的细胞渗透调节物质的化学结构。 (三)渗透调节物的共性及作用 渗透调节物质共同特点： 分子量小、易溶解； 有机调节物在生理pH范围内不带静电荷； 能被细胞膜保持住； 引起酶结构变化的作用极小； 在酶结构稍有变化时，能使酶构象稳定，而不至溶解； 生成迅速，并能累积到足以引起渗透势调节的量。 四、植物激素在抗逆性中的作用 植物对逆境的适应是受遗传特性和植物激素两种因素制约的。 逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化，并通过这些变化来影响生理过程。 (一) 脱落酸 ABA是一种胁迫激素，它在植物激素调节植物对逆境的适应中显得最为重要。 ABA主要通 过关闭气孔，保持组织内的水分平衡，增强根的透性，提高水的通导性等来增加植物的抗性。 在低温、高温、干旱和盐害