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芽孢的定義
芽孢的定义:
有些细菌(多为杆菌)在一定条件下,细胞质高度浓缩脱水所形成的一种抗逆性很强的球形或椭圆形的休眠体。对多数细菌来说1个菌体细胞只形成1个芽孢,但有些菌体会生成两个芽孢,如坚强芽孢杆菌,有的在细胞一端生成,有的在细胞中部生成。由于芽孢是在细胞内形成的,所以也常称之为内生孢子endospore),亦称芽孢。芽孢和细菌的区别芽孢是细菌的一种休眼体。当外界环境条件不适宜时,细菌就会发生一系列的变化,主要是原生质浓缩,细胞壁变厚,进入一种休眼的状态,这就是芽孢。芽孢是细菌的休体,不是繁殖体,因为一个细菌只能形成一个芽孢,一个芽孢也只能萌发成一个细菌孢囊——固氮菌等少数细菌的休眠构造.
固氮菌在营养缺乏的条件下,其营养细胞的外壁加厚、细胞失水而形成一种抗干旱但不抗热的圆形休眠体——孢囊,与芽孢一样,也没有繁殖功能。在适宜的外界条件下,孢囊可萌发,重新进行营养生长。芽孢的形态 在不同细菌中,芽孢所处的位置不同,有的在中部,有的在偏端,有的在顶端。芽孢一般呈圆形、椭圆形、圆柱形。芽孢杆菌,为好氧细菌;在一些细菌中,芽孢的直径大于菌体直径,使整个菌体呈梭形或鼓塑形,这些细菌称为梭状芽孢杆菌,为厌氧菌,梭状芽孢杆菌的芽孢位于菌体中间。破伤风杆菌的芽孢位于菌体的一端,使菌体呈鼓槌状。好氧芽孢杆菌属和厌氧的梭状芽孢杆菌属的所有细菌都具有芽孢。在球菌和螺菌中,只有少数种类有芽孢,球菌中只有芽孢八叠菌属产芽孢。弧菌中只有芽孢弧菌属产芽孢。芽胞的萌发刚形成的芽孢总是处于休眠状态。热处理(如65℃放置几十分钟)可以使芽孢加速活化。低温贮藏也有活化作用,只是较慢。芽孢萌发时首先发生吸胀作用,随之折光性和抗性丧失,继而呼吸作用开始,显出代谢活性,芽孢物质(干重)的30%变为可溶物释出,营养细胞壁迅速合成,最后,新形成的营养细胞从孢子衣里萌发出来。萌发通常有三种方式:赤道脱出,末端脱出,斜出
芽孢的形成包括形态结构、化学成分等多方面的变化。
光学显微镜和电子显微镜观察研究的结果,表明芽孢的形成在结构上主要经历以下几个阶段:①核物质融合成轴丝状(杆状)。②在细胞中央或一端,细胞膜内陷形成隔膜包围核物质,产生一个小细胞。③小细胞被原来的细胞膜包围,生成前孢子。前孢子实质上是一个被两层同心膜包围着的原生质体。在光学显微镜下观察未染色的活细菌,可以看到前孢子是一个清亮的、与菌体其他部分明显不同的区域。④前孢子再被多层膜包围,如皮层、孢子衣等,最后成为成熟的芽孢,由于细胞壁的溃溶而释放出来
芽泡形成过程中在化学成分方面也发生很大变化。生芽孢的细胞大量吸收钙离子并大量合成营养细胞中没有的吡啶二羧酸。在成熟的芽孢中,芽孢原生质体含有极高的吡啶二羧酸钙,在新合成的、具有特殊化学构造的外层(皮层和孢子衣,有时还有芽孢外壁)中也有这种物质。芽孢的壁含有一种特殊的肽聚糖,所有芽孢基本上都一样,但与营养细胞的细胞壁肽聚糖却不一样。同时,芽孢中还含有一些特殊的蛋白质。
细菌芽孢的形成是细胞分化的一个典型例子,进行显微镜研究时可以见到7个明显的分化阶段:
营养细胞(分裂)—DNA变浓稠—形成隔膜—吞没前芽孢—形成皮层—形成芽孢壳—芽孢游离
特性由于芽孢在结构和化学成分上均有别于营养细胞,所以芽孢也就具有了许多不同于营养细胞的特性。芽孢最主要的特点就是抗性强,对高温、紫外线、干燥、电离辐射和很多有毒的化学物质都有很强的抗性。同时,芽孢还有很强的折光性。在显微镜下观察染色的芽孢细菌涂片时,可以很容易地将芽孢与营养细胞区别开,因为营养细胞染上了颜色,而芽孢因抗染料且折光性强,表现出透明而无色的外观。研究表明芽孢对不良环境因子的抗性主要由于其含水量低(40%)。且含有耐热的小分子酶类,富含大量特殊的吡啶二羧酸钙和带有二硫键的蛋白质,以及具有多层次厚而致密的芽孢壁等原因。
整个生物界中抗逆性最强的生命体,在抗热,抗化学药物和抗辐射等方面也十分突出。
例如,肉毒梭菌的芽胞在沸水中要经过5至9.5h才被杀死;巨大芽胞杆菌芽胞的抗辐射能力比E.coli细胞要强36倍。芽胞的休眠能力更为突出,在常规条件下,一般可以保持几年至几十年而不死。据文献记载,有点芽胞甚至可以休眠数百至数千年,最极端的例子是在美国的一块有2500万~4000万年历史的琥珀,至今从其中蜜蜂肠道内还可以分离到有生命的芽胞。
芽孢是细菌的休眠体,在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞;
产芽孢的细菌多为杆菌,也有一些球菌。
芽孢与营养细胞相比化学组成存在较大差异,容易在光学显微镜下观察。
特点描述芽孢的含水率低,38%~40%。 芽孢壁厚而致密,分三层:外层是芽孢外壳,为蛋白质性质。中层为皮层,由肽聚糖构成,
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