（新）植物抗旱生理.ppt

（二）LEA蛋白的功能与抗旱性 LEA蛋白最大的物理化学特性是具有很高的亲水性和热稳定性,即使在煮沸条件下也能保持水溶状态。研究表明,植物在水分胁迫时面临的最主要问题是细胞组成成分的晶体化,这将破坏细胞的有序结构。而LEA蛋白具有高度的亲水性,能把足够的水分捕获到细胞内,从而保护细胞免受水分胁迫的伤害。 LEA蛋白的另一个特点是,它们中的有些成员可被ABA和水分胁迫因子诱导产生, 有时二者的作用可相互代替。如未发育成熟的小麦胚在体外培养时并不累积LEA蛋白,但若在培养基中加入ABA或施加渗透胁迫条件,则可诱导LEA蛋白的产生。 植物严重脱水受害是由于水分损失导致细胞结构凝结,受到细胞膜结构伤害之故,而LEA蛋白则能够削弱这种伤害。在干旱环境下,多数植物能诱导LEA蛋白,但LEA蛋白的抗旱机制仍然不清楚。 Swire和Marcotle(1999)用酵母菌试验模型系统,研究小麦第1族LEA蛋白中Em蛋白功能,认为该蛋白在酵母中对细胞膜有渗透保护作用,在正常渗透浓度下,酵母细胞Em蛋白的表达对生长无害,但在高渗透浓度下,能够抑制或减慢生长,促进各种渗透调节物质的积累。由于第1族LEA蛋白含有大量极性氨基酸和无序(无盘旋)结构, 它能吸附大量束缚水,因而对胚乳和植物生长组织的渗透胁迫有保护作用,这是用酵母表达系统通过结构功能研究第1族LEA蛋白对渗透保护机制的第一个生化证据。 Zhang(2000)等用酵母异质表达系统研究水分胁迫下LEA蛋白对细胞代谢的作用,他们先向该系统转入两个lea基因,即番茄lea4(2族)和大麦HVAl(3族),在GALl启动子的作用下进行表达,用特异抗病毒检测这些基因产物。结杲发现:当转入1.2mol·L-1 NaCl介质时,HVAl基因在酵母细胞中提前表达,但不促进基因的表达;当转入1.2 mol·L-1KCl介质时, lea4和HVAl基因在细胞中均表达,以致生长减慢;在高山梨糖醇介质中,这两种基因没有明显变化。若细胞含有这两个lea基因,抗冻性就会增加,而抗热性则无变化,说明LEA蛋白对保护细胞质脱水有着特殊作用。尽管人们对LEA蛋白作了大量研究,但迄今有关各族LEA蛋白的确切功能还不清楚,只能根据其氨基酸序列和预测的蛋白质结构进行推断。 (三)LEA蛋白序列结构与其抗旱性 根据LEA蛋白序列结构特殊性,Baker(1988)等提出一种假设,认为D29 LEA蛋白(也存在于D7LEA中)含有由11个氨基酸组成的重复基元序列,即T/A、A/T、O/E、A/T、A/T、K/R、Q/ED、K/R、A/T、X、ED/Q,此种序列形成的氨基酸盐桥,可充实蛋白质结构,提高细胞液中的离子强度,从而抵抗或减轻干旱引起的伤害。这类重复元件多数存在于α-螺旋结构中,疏水和亲水氨基酸位于此螺旋中的特定部位,在其分子内部可能形成维管束,表层有结合阴阳离子的功能。 水菠菜维管束系统中的电波传递 A、2/5叶序的纵向排列 B、叶片间的电波传递 二 根冠通讯中化学信号的性质 1、正信号 正信号是指随着土壤含水量的下降，某些生理活性物质供应量增加。如 ABA等抑制性物质。 上面提到的苹果苗的分根、去根实验指出：切除干旱土壤中的半边根会导致气孔重新开放，导性增大，与重新浇水有同样的作用。这一实验有力地说明了根冠间的通讯是一种正信号（抑制因子增加）。因为，如果说是负信号，即某种物质向地上部的运输减少，则除去脱水部分的根，会使这种物质更少，不会除去干旱诱导的生长抑制（反而加重）。 不少人研究过的水分状况与根中ABA含量的关系，推测ABA积累增多可能是植物灵敏感知土壤水分状况的一种方式。 分析干旱对木质部汁液中阳离子、阴离子、PH 、aa、激素的影响，发现大部分在根际土壤干旱时减少，只有ABA的浓度在土壤轻微干旱时，就大幅度增加，甚至在叶片水分状况还没有因受干旱影响而变化时，木质部汁液中的ABA浓度就增加了25-35倍。 因此认为，根中合成的ABA可以通过木质部运向地上部分，从而改变或修饰地上部的生理功能。（ABA是主要的正信号） 2、负信号 负信号是指在土壤干旱时某些物质运向地上部分的量减少，如水体积、CTK、蒸腾流中的营养物质。 很多早期的研究工作表明，木质部汁液中有许多CTK活性，此后证明，干旱胁迫可导致根中CTK合成和运输减少。（属于负信号） 外施CTK可以增加气孔的开度和蒸腾速率，但很难证明负信号会在土壤干旱时根冠通讯中占主导地位（如分根实验去根试验）。但CTK可起到某些非主导性的作用。 有人推测：正信号在较湿的土壤中（轻微胁迫）中起作用，而当土壤进一步变干时，负信号的作用增加。 3、其它信号 (1)pH变化作为信号