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复旦大学生物化学系 黄伟达 第四章、酶学 研究历史 酶, enzyme 酶为什么能催化生化反应 酶学研究史1 1713年 Reaumur 1783年 Spallamzan 发现鸟的胃液能消化肉 1814年 Kirchhoff发现稀酸对淀粉的加水分解作用【麦芽抽提液加入淀粉后能生成麦芽糖, 即麦芽抽提液中必定有能水解淀粉的水溶性物质→ferment (酵素)】 1826年 Mitscherlich提倡水溶性酵素为 unorganized ferment 1830年 Kuhlne开始使用Enzyme这一术语 1833年 Payen Persoz 从麦芽抽提液得到了 ferment, 称diastase 【溶于水、稀酸, 但不溶于高浓度酒精, 即现在的amylase】 1835年 Berzelius提出ferment起的是催化作用 酶学研究史2 1857年 Pasteur认为发酵分几个阶段进行, 每一步都有特定的酶参与, 但酶只在活体细胞中才能起作用 1894年 Bertrand发现了水解酶以外的酶 1897年 Buchner兄弟以 没有酵母的酒精发酵 证明了酶可以离开细胞起作用 1910年 Halden Young 发现酶是蛋白质与耐热性低分子量化合物(cofactor)的复合物, 提出蛋白质只是担体 1913年 米氏方程建立 1926年 Sumner得到了Urease的结晶【1?2年后, Northrop结晶化了Pepsin, Trypsin等蛋白酶】结晶中测定不到cofactor 1929年 Warburg发现呼吸链诸酶中的血红素 【1935-1936年微生素与辅酶的关系的解明】 1929年 Sabbarow发现ATP【1939-1940年 F.Lipmann解明高能磷酸化合物的生理意义】 1959年 Sutherland cAMP的发现----→酶与激素的关系 1970年 Restriction enzyme的发现-----→基因工程 1982年 Thomas R. Cech和Sidney Altman 在研究RNA分子剪切机理时发现RNA分子也有催化能力 酶的分类 酶的结构概念 全酶 (holoenzyme) || 酶蛋白（apoenzyme) + 辅助因子 （cofactor) cofactor 酶的命名法 EC号的第一个数字 1. oxidoreductase 氧化还原酶类 2. transferase 转移酶类 3. hydrolase 水解酶类 4. lyase 裂合酶类 5. isomerase 异构酶类 6. ligase/synthetase 连接酶类 米氏方程 酶催化的反应中各成份的变化 酶反应的速度不停在变 酶反应的初速度与 底物浓度之间的关系 Michaelis-Menten方程(1913年) 假设 E+S ES 的平衡迅速建立 反应初速由最高速度与底物浓度决定 v = Vmax f(S) v = Vmax / (1 + C/[S]) 或 v = Michaelis-Menten方程(1925年) Briggs Haldane重新推导 E + S ES P + E k1([Eo]-[ES])[S] = k2[ES] + k3 [ES] k2 + k3 ([Eo]-[ES])[S] k1 [ES] [ES] = [Eo][S]/(Km + [S]), Km=(k2+k3)/k1 因为 v = k3[ES], 而 Vmax = k3[Eo] 因此 v
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