鱼类分子系统学前沿课概论.docVIP

鱼类分子系统学研究 摘要：鱼类的进化地位非常重要，鱼类是最低等的脊椎动物,是无脊椎动物向脊椎动物进化的重要一环。鱼类系统进化的方法有分子系统学的方法及形态学的方法，本文介绍了分子系统学的相关研究，根据多年来的研究详细介绍与总结了主要的分子系统学研究方法，包括基于线粒体全基因组的系统进化，基于细胞色素b片段序列分析系统进化的方法，短散在核重复序列SINEs在鱼类系统进化的研究及鱼类微卫星标记的应用等，并对分子系统学在鱼类系统进化中的作用及前途做了展望。 关键字：鱼类；分子系统学；线粒体全基因组；细胞色素b；SINEs；微卫星； 前言 现代鱼类生活在地球上的各种类型的水域中，是现存数量最多、动物进化研究中最重要的脊椎动物。它们是数量最多的脊椎动物，其次颌的产生是脊椎动物发生巨大的变化，到末期，鱼类的登陆更为脊椎动物的进化开创了许多新的可能性。尽管如此，这也只是鱼类突出的一部分。从整个鱼类进化的系统树上来看，仅仅是很小的分支，也是适应现代生活环境最成功的类群。在大约五亿年前的寒武纪晚期的地层中，就发现了鱼类化石。 系统发育（phylogeny）也称系统发展，是与个体发育相对而言的，它是指某一个类群的形成和发展过程。大类群有大类群的发展史，小类群有小类群的发展史，从大的方面看，如果研究整个植物界的发生与发展，便称之为植物界的系统发育。 系统发育学研究的是进化关系，系统发育分析就是要推断或者评估这些进化关系。通过系统发育分析所推断出来的进化关系一般用分枝图表（进化树）来描述，这个进化树就描述了同一谱系的进化关系，包括了分子进化（基因树）、物种进化以及分子进化和物种进化的综合。 1分子系统学（molecular systematics）概述 1.1分子系统学定义及原理 分子系统学[1]是新近发展的一门综合性前沿学科，它以分子生物学、系统学、遗传学、分类学和进化论为理论基础，以分子生物学、生物化学和仪器分析技术的最新发展为研究手段，具有很强的交叉性。分子系统学主要包括了两大领域：即种群遗传学（population genetics）和系统发生学（phylogenetics）[2]。 生物大分子包含了海量的遗传信息，它们是分类、系统发育和进化的内在决定因素，分子生物学恰是通过对其定量描述和分析，在分子水平上解释生物的多样性、系统发育及进化规律，并对演化机制的本质进行探讨。其遵循的基本原理主要有：（1）生物大分子的进化恒定性原理；（2）生命的生化一致性和多样性原理；（3）表信息分子（次生代谢物质）的计划原理。同源比较原理和样品同质性原理则是其方法论基础[3]。 1.2 发展条件 分子系统学的发展主要依靠[4]：1、分子实验方法的不断改进；2、基因组全序列的测定；3、用于研究的基因种类不断增加，对这些基因的结构、功能、进化规律认识的不断深入；4、化石 DNA 的研究；5、分析软件包的不断完善及计算机运算能力的增强。 1.3 分子系统树 在近现代的生物研究领域，分子生物学的地位日益重要，由于各种先进学科（遗传学、进化论、分类学、概率统计、计算机科学和群论等）的交叉与帮助，分子系统学以及生物信息学等一系列新兴边缘学科为解决某些长期困扰生物学家的问题开辟了一条全新的绿色通道。1987 年美国冷泉港国际定量生物学会议特辟出“进化树”专栏，标志着这一领域成为现代生物学的前沿之一。科研人员通过现代分子生物技术逐层解开了生命的密码，简单的 C、T、A、G 序列编译了生物大分子携带的各种信息，使用生物软件对选定区域的碱基序列进行信息读取、比较、分析后，以直观的拓扑结构表示所研究物种内在遗传进化关系的图谱便被形象地称为分子系统树。 分子系统树或者叫做分子进化树，不仅能够精确地反映物种间或群体间在进化过程中发生的极微细的遗传变异（一个氨基酸甚至一个核苷酸的差异），而且借助化石提供的大分子类群分化年代信息，可以定量地估计出物种间或群体间的异化年代，这对进化论的研究而言无疑是一场革命[5]。 1.4系统树的构建方法 利用分子生物学数据构建系统发生树的方法很多。目前较常用的主要有两大类，即距离矩阵法 （Distanee Matrix method）和具体性状法，后者又主要包括三种：最大简约法（Maximum Parsimony method，MPMaximum Likelihoodmethod，MLBayesian Inference）。 2分子系统研究的常用遗传标记 2.1基于线粒体全序列的进化分析 线粒体基因组（mtDNA）为闭合双链环状DNA，长度一般在15.7-19.5kb。鱼类mtDNA的长度大多在15-18kb，其包含22个tRNA、13个编码蛋白质基因、2个rRNA和1个非编码区。大多数脊椎动物mtDNA的组成相对较为稳定，但不同种群其基因组在结