水稻香味的起源和进化[精选].docVIP

水稻香味的起源和进化 在水稻作物中，香味是评介其品质的一个重要参数，虽然甜菜碱醛脱氢酶基因(BADH2)的起源和进化我们假定存在8个BADH2的非功能基因表明，这些基因具有不同的地理和遗传起源。尽管香味特征多个起源单一等位基因badh2.1单体型分析，使我们能够建立一个粳稻品种群badh2.1等位基因单一来源巴斯马蒂样BADH2侧翼的5.5MB区域，展示巴斯马蒂和粳稻基因库品种之间密切的进化关系。亚洲栽培稻（sativa）是几个不同的组成关键驯化粮食品质性状由于复杂的水稻进化史这些基因变异的起源香被认为是最重要的粮食稻米品质性因为它是决定市场价格的关键因素，关系到地方和国家（1，2）。精细定位（5-7）和随后的序列分析鉴定甜菜碱醛脱氢酶基因，BADH2[命名如下（8）]。创建隐性badh2.1等位基因在第七外显子基因核苷酸多态性(SNPs)8 - bp的缺失假定存在的BADH2蛋白（9）。其他序列比对已被用来描述这种复杂的突变（10，11）因此，badh2.1突变被称为功能核苷酸多态性(FNP）。最近的调查各种不同的香种质支持badh2.1(10, 12, 13),一个有关香味与非香味主要基因的转变实验，已经显示消除了香味（14），确认BADH2是主要在香米品种2 -乙酰- 1 -吡咯啉（2AP）（15，16）。BADH2催化r--氨基丁醛(AB-ald; a 2AP的前身), 于是非功能等位基因在AB-ald和其循环吡咯啉导致2AP合成的增强中国自古已经认识到（19，20）栽培稻O. sativa）分为两个主要品种群体籼和粳稻谈到品种组）。15种同工酶标记SSRs (22) and SNPs (23)标记分辨出了和上面的群体差不多5种分界线清楚的遗传群组：即籼稻，澳大利亚稻，温带粳稻，热带粳稻和芳香稻（提到亚群时小写）（图1)。系统进化分析法Fst 显示构成粳稻品种群的芳香稻，温带粳稻和热带粳亚群之间有密切的进化关系；然而籼稻，澳大利亚稻亚群具有不同的祖先，并作为籼稻品种组成员（22，23）。尽管它的名字怎么样，芳香亚群的表型多样，既包括香型也包括非香味型。为了避免混淆，从今以后我们将用其同工酶的名字命名芳香亚群，简称V组（24）。 水稻香料新品种已经确定至少包含三个不同的亚群，包括v组（即‘巴斯马蒂和‘沙德里品种），籼稻（即‘茉莉 品种）与热带粳稻。在调查各种不同的新型香米中，几乎都含有badh2.1等位基因，证明这个等位基因是在不同香稻中普遍遗传的（9，10，11，12）。最近，BADH2基因的第二个突变位点badh2.2，被证明与来自中国的种质资源有有限的联系。有证据表明有额外的突变可能导致2AP的合成来自一个严格的研究，包括主要来自东南亚的已经检测到几个新香料种质资源多样化小组，这已使2AP水平升高，但没有携带badh2.1等位基因（12）。考虑到单个基因主要是在负责水稻的香味，这项研究的目的主要是在基因不同的水稻亚群之间研究这个等位基因的起源和探究它的祖先。我们同样也把BADH2中主要负责独立遗传，香味基因定位的基因的额外功能突变作为研究对象。 结论 badh2.1等位基因在不同的水稻种质资源中出现的概率。我们曾在280种野生稻（普通野生稻badh2.1等位基因的出现频率，发现它不在所有野生基因型中，除了一个单一位点杂合的等位基因外（表1）。这种野生插入位点显示了驯化水稻的几个特征，包括白色果皮，表明这是栽培稻香味品种和野生稻近交的结果。共收集调查了176种不同的栽培稻种类，这些栽培稻的不同亚种的身份发现是通过一套全基因组SSR和SNP分子标记确定的(22,23)。总之，badh2.1等位基因在这些种类中被检测到17次（10％），香味基因在v组中出现的频率最大，在温带稻和澳大利亚稻中出现的频率最小（表1）。 badh2.1等位基因的起源。考虑到在籼稻还是在粳稻品种群体中检测相同badh2.1等位基因，我们的目标是检测badh2.1等位基因起源于哪个种类。为了解决这个问题，我们检测了一个包含242个水稻品种的的BADH2全基因，包含起源组和拥有BADH2基因的额外加入组（表s1）。在5kb的对齐基因系列中，我们发现106个SNP标记的系列插入缺失和SSR多态性，其中54个已经显示出频率大于5%.。这些多态性被用于构建8个基因单体型（GH），以及这些单体基因型被明确的分成两个不同的小组（图2a ，表s2）。在第一组中，粳稻品种组(Jap_GH)的所有品种都携带了野生类型的等位基因，然而绝大多数（74%）的种类在第二组中都是来自于籼稻。尽管亚种的种类不同，每一个插入系列都在Jap_GH检测到了badh2.1基因，在Jap_GH中，香味种类基因仅仅在编码badh2.1等位基因的FNP中和原始非香味基因不同（在图2a中用