逆境下植物衰老及活性氧清除机理参考资料.docVIP

逆境下植物衰老及活性氧清除机理 盐和干旱胁迫对植物生长发育的影响是非常复杂的，它不仅与植物本身的遗传背景相关，还包括植物生理、代谢和细胞结构等多方面的因素重复。干旱缺水会抑制叶片伸展，引起气孔关闭，减少CO2摄取量，降低光合作用过程中有关酶的活性，从而抑制植物的光合作用，使叶片净光合速率降低。在盐胁迫下，由于水分的亏缺，矿质营养不良、能量不足造成植物的生理过程受到干扰，细胞膜系统包括与光合作用相关的膜结构遭到破坏。这些都可能直接或间接地影响到叶绿素含量，造成植物光合强度降低，最终植物因不能从光合作用中获取足够的物质和能量而使生长受到抑制，甚至因饥饿致死。 　　(一)旱害　　陆生植物最常遭受的环境协迫是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为干旱(drought)。旱害(drought injury)则是指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)。中国西北、华北地区干旱缺水是影响农林生产的重要因子，南方各省虽然雨量充沛，但由于各月分布不均，也时有干旱危害。　1.干旱类型　(1)大气干旱 是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。这时植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水，从而受到危害。中国西北、华北地区常有大气干旱发生。　(2)土壤干旱 是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。　(3)理干旱 土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到的干旱危害。　　大气干旱如持续时间较长，必然导致土壤干旱，所以这两种干旱常同时发生。在自然条件下，干旱常伴随着高温，所以，干旱的伤害可能包括脱水伤害(狭义的旱害)和高温伤害(热害)。(二)干旱伤害植物的机理　　干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的萎蔫。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫，两者根本差别在于前者只是叶肉细胞临时水分失调，而后者原生质发生了脱水。原生质脱水是旱害的核心，由此可带来一系列生理生化变化并危及植物的生命。　1.改变膜的结构及透性 当植物细胞失水时，原生质膜的透性增加，大量的无机离子和氨基酸、可溶性糖等小分子被动向组织外渗漏。细胞溶质渗漏的原因是脱水破坏了原生质膜脂类双分子层的排列所致。正常状态下的膜内脂类分子靠磷脂极性同水分子相互连接，所以膜内必须有一定的束缚水时才能保持这种膜脂分子的双层排列。而干旱使得细胞严重脱水，膜脂分子结构即发生紊乱(图11-12)，膜因而收缩出现空隙和龟裂，引起膜透性改变。 图11-12膜内脂类分子排列 　　A.在细胞正常水分状况下双分子分层排列； B.脱水膜内脂类分子 成放射的星状排列。 (J.Levitt，1980)　　2.破坏了正常代谢过程 细胞脱水对代谢破坏的特点是抑制合成代谢而加强了分解代谢，即干旱使合成酶活性降低或失活而使水解酶活性加强。　　(1)对光合作用的影响 水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。番茄叶片水势低于-0.7MPa时，光合作用开始下降，当水势达到-1.4MPa时，光合作用几乎为零。干旱使光合作用受抑制的原因是多方面的，主要由于：水分亏缺后造成气孔关闭，CO2扩散的阻力增加；叶绿体片层膜体系结构改变，光系统Ⅱ活性减弱甚至丧失，光合磷酸化解偶联；叶绿素合成速度减慢，光合酶活性降低；水解加强，糖类积累；……这些都是导致光合作用下降的因素。 　　(2)对呼吸作用的影响干旱对呼吸作用的影响较复杂，一般呼吸速率随水势的下降而缓慢降低。有时水分亏缺会使呼吸短时间上升，而后下降，这是因为开始时呼吸基质增多的缘故。若缺水时淀粉酶活性增加，使淀粉水解为糖，可暂时增加呼吸基质。但到水分亏缺严重时，呼吸又会大大降低。如马铃薯叶的水势下降至-1.4MPa时，呼吸速率可下降30%左右。　　(3)蛋白质分解，脯氨酸积累 干旱时植物体内的蛋白质分解加速，合成减少，这与蛋白质合成酶的钝化和能源(ATP)的减少有关。如玉米水分亏缺3小时后，ATP含量减少40%。蛋白质分解则加速了叶片衰老和死亡，当复水后蛋白质合成迅速地恢复。所以植物经干旱后， 在灌溉与降雨时适当增施氮肥有利于蛋白质合成，补偿干旱的有害影响。　　与蛋白质分解相联系的是，干旱时植物体内游离氨基酸特别是脯氨酸含量增高，可增加达数十倍甚至上百倍之多。因此脯氨酸含量常用作抗旱的生理指标，也可用于鉴定植物遭受干旱的程度。　　(4)破坏核酸代谢 随着细胞脱水，其DNA和RNA含量减少。主要原因是干旱促使RNA酶活性增加，使RNA分解加快，而DNA和RNA的合成代谢则减弱。当玉米芽鞘组织失水时，细胞内