定根发生机制.docVIP

1.2.3 不定根发生机制的研究现状和发展趋势。 不定根发生机制的研究最早从形态学观察开始，随着显微技术的不断改进，人们逐步的了解了根在细胞水平的发生过程。同时生长素作用的发现及作用机制深入的研究，为从生理生化水平开展不定根发生机制的研究提供了理论依据。20世纪末特别是近年来，植物分子生物技术的发展和应用，又为其提供了新的研究手段，对不定根发生机制的认识深入到分子及基因水平。 1.2.3.1 不定根发生的解剖学研究。 不定根是植物按非正常的时序发生且发生部位不定的根，多发生于茎杆、叶子或老根等器官。多半是因为植物的器官或组织受到伤害、激素或病原微生物等刺激，而由根原始体经过细胞分裂、分化发育为根原基，再由根原基发育而成。 大量研究表明，不定根发源于插穗内一些变成分生组织的细胞群，即根原始体。不定根的根原始体有“潜伏根原始体”和“诱发根原始体”[6]。潜伏根原始体在插条发育的早期未离体时，就已经产生，即在采条时已经存在。扦插前，它一直处于休眠状态，直至插穗离体后，在适宜的条件下才解除休眠，继续发育成根原基和不定根。潜伏根原始体多产于维管系统内的韧皮组织、形成层或髓射线中，芽隙、枝隙或叶隙常常是它的发生部位。而植物的插条扦插后才分化而成的根原始体，称为“诱发根原始体”，多产生于插穗下端0.1～0.3 mm 范围内，从维管形成层、韧皮薄壁组织细胞、韧皮射线、髓射线及其复合组织等部位都可产生诱发根原始体,也可在愈伤组织中产生。 不定根形成的一个关键阶段是根原基的形成。Jarvis[7]等(1986)将不定根形成过程分为促进期、起始早期、起始晚期和生长分化期四个阶段。潘瑞炽认为不定根形成的步骤大致如下:薄壁细胞或维管束间细胞经过脱分化，形成潜在的根原始点，经过刺激开始细胞分裂，细胞增大，形成形成层，进一步形成根原基，根原基形成维管束并连接起来，生长，不定根露出表皮(潘瑞炽[8]，1998)。李小方[9]（2001）等将不定根原基分为3类，即形成于原位的根原基，向着插条基部但不是在原初细胞分裂点处形成的根原基和形成于基部愈伤组织的根原基。后两种情况根发生的最初解剖学事件之前需要细胞分裂。根原基发生于原位的情况，已经定义了4个明显的阶段：⑴、新的分生组织位置的诱导； ⑵、最初的细胞分裂；⑶、后期细胞分裂形成有组织的根原基（分生组织）；⑷、通过分生组织产生细胞并进行伸长生长完成根的发育。肖尊安等[10] (2002)则将不定根的形成过程分为五个时期:脱分化期、诱导期、细胞分裂成类分生组织期、根原基形成期和根伸长期，认为各期时间随植物而异。 不定根按其形成部位可分为皮层生根型、愈伤组织生根型和混合生根型三大类。皮层生根型表现在不定根由插穗皮层、形成层、韧皮部、木质部等处产生根原基;愈伤组织生根型表现在不定根从插穗切口处愈伤组织内产生;混合生根型表现在皮层和愈伤组织内都可以产生不定根(杨青珍等[11]，2006)。 关于不定根发生机制的研究，多针对于扦插生根的研究，而其发生机理同样适用于压条繁殖，包括高压繁殖。 1.2.3.2 不定根发生机制的生理生化水平的研究。 1.2.3.2.1 内源激素水平与不定根的发生。 一.生长素与不定根形成关系。 关于生长素与不定根发生的研究很多，结果不一，但大多数的研究表明：根形成阶段需要较高浓度的内源IAA。不定根形成过程中内源IAA变化规律为：插条离体后内源IAA含量降低，根原基形成阶段内源IAA含量上升，根的伸长阶段内源IAA含量又下降。徐继忠和陈四维[12]发现在桃硬枝插穗愈伤组织的根原基形成过程中，内源IAA含量先下降，随后上升，在不定根突出表皮前，内源IAA含量上升到高峰，根突出后又下降。在Maldinye(1986) [13]等用番茄下胚轴进行的组培试验以及詹亚光[14]等的白桦大树伐根萌条扦插试验和秦新民[15]的白花泡桐茎切断组培试验中都发现内源IAA含量的升高与不定根原基的诱导几乎同时发生。此外张晓平[16]（2004）和迟彦[17]（2007）分别在杂交鹅掌揪夏季扦插过程中和测定芽变毛白杨及其亲缘种扦插生根过程中发现了IAA含量在不定根的促进期及表达期一直处于上升趋势。 虽然根形成阶段伴随着较高浓度的IAA，但并不能说明内源IAA是影响根发生的唯一因素，另有一些研究发现内源IAA与不定根发生能力之间并非成简单的正相关关系。Isabel[18] (1996)和谈宏鹤 [19](2000)分别在研究胡桃树胚的三种不同材料（即子叶、子叶与胚轴连接区、胚轴 ） 以及甘蓝下胚轴不同切段的生根能力与内源IAA水平的关系时均发现，内源IAA水平与生根能力呈负相关或非正相关。在上述试验中，材料或取材部位不同