高中生物竞赛教程第7章植物细胞信号转导..docVIP

第七章　植物细胞信号转导 植物体的新陈代谢和生长发育主要受遗传及环境变化信息的调节控制。一方面遗传信息决定着植物体代谢和生长发育的基本模式，另一方面这些基因的表达及其所控制的生命代谢活动的实现，在很大程度上受控于其所生活的外界环境。植物体生活在多变的环境中，生活环境对其的影响贯穿在植物体的整个生命过程。因此，植物细胞如何综合外界和内部的因素控制基因表达，植物体如何感受其生存的环境刺激，环境刺激如何调控和决定植物生理、生长发育和形态建成，成为植物生物学研究中人们普遍关注的问题。人们将这些复杂的过程称之为细胞信号转导（signal transduction），包括细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应的过程。细胞信号转导是生物结构间交流信息的一种最基本、最原始和最重要的方式。目前，信号转导的研究对植物科学所有方面做出了重要贡献，将许多领域的研究组成一个系统的信号转导途径，并由这些信号途径通向揭示浩繁生命奥秘的细胞过程。 第一节 植物细胞信号转导概述 细胞信号转导的基本概念 (一)信号 信号（signal）简单说来就是细胞外界刺激，又称为第一信使（first messenger）或初级信使（primary messenger），包括胞外环境信号和胞间信号（intercellular signal）。胞外环境信号是指机械刺激、磁场、辐射、温度、风、光、CO2、O2、土壤性质、重力、病原因子、水分、营养元素、伤害等影响植物生长发育的重要外界环境因子（图7-1）。胞间信号是指植物体自身合成的、能从产生之处运到别处，并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子，通常包括植物激素、气体信号分子NO以及多肽、糖类、细胞代谢物、甾体、细胞壁片段等。胞外信号的概念并不是绝对的，随着研究的深入，人们发现有些重要的胞外信号如光、电等也可以在生物体内组织、细胞之间或其内部起信号分子的作用。 不论是胞外信号还是胞间信号，均含有一定的信息（information）。信号是信息的物质体现形式和物理过程。信号的主要功能在细胞内和细胞间传递生物信息，当植物体感受信号分子所携带的信息后，或引起跨膜的离子流动，或引起相应基因的表达，或引起相应酶活性的改变等，最终导致细胞和生物体特异的生理反应。 图7-1 影响植物生长发育的各种环境因子示意图 （引自Buchanan et al. 2000） （二）第二信使 第二信使（second messenger）又称次级信使，是指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子，从而将细胞外信息转换为细胞内信息。一般公认的细胞内第二信使有钙离子（Ca2+）、肌醇三磷酸（inositol 1,4,5-trisphosphate，IP3）、二酰甘油（1, 2-Diacylglycerol，DG）、环腺苷酸（cAMP）、环鸟苷酸（cGMP）等（图7-2）。随着细胞信号转导研究的深入，人们发现NO、H2O2、花生四烯酸、环ADP核糖（cADPR）、IP4、IP5、IP6等胞内成分在细胞特定的信号转导过程中也可充当第二信使。 细胞外环境信号和胞间信号与胞内信号分子在功能上是密切合作的。多细胞生物体受到外界环境刺激后，常产生胞间化学信号，到达细胞表面或胞内受体后，通过产生胞内信号起作用，从而完成整个信号转导过程。人们通常把整个细胞外信号（包括胞外环境刺激信号和胞间信号）称为第一信使或初级信使，而把胞内信号分子统称为第二信使或次级信使。 图7-2 植物细胞内几种主要的第二信使结构 （三）受体 受体（receptor）是细胞表面或亚细胞组份中的一种天然分子，可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质——配体（ligand）结合，从而激活或启动一系列生物化学反应，最后导致该信号物质特定的生物学效应。受体与配体（即刺激信号）相对特异性的识别和结合，是受体最基本的特征，否则受体就无法辨认外界的特殊信号——配体分子，也无法准确地获取和传递信息。二者的结合是一种分子识别过程，靠氢键、离子键与范德华力的作用，配体与受体分子空间结构的互补性是特异性结合的主要因素。 在植物感受各种外界刺激的信号转导过程中，受体的功能主要表现在两个方面：第一，识别并结合特异的信号物质，接受信息，告知细胞在环境中存在一种特殊信号或刺激因素。第二，把识别和接受的信号准确无误地放大并传递到细胞内部，启动一系列胞内信号级联反应，最后导致特定的细胞效应。要使胞外信号转换为胞内信号，受体的这两方面功能缺一不可。 受体依据其存在的部位不同通常分为细胞表面受体和膜内受体（图7-3）。细胞表面受体存在于细胞质膜上，大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经过跨膜信号转换，将胞外信号传至胞内。膜内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核等）上的受体。大部分水溶性信号