复旦大学生化课件生物氧化2.ppt

过氧化氢的处理和利用 呼吸链的几条支路—末端氧化酶系统 植物细胞中的生物氧化体系 * * Myxothiazol：对多种病原真菌的抗菌剂，粘噻唑。 * 内膜p面，QH2在Qp点被氧化为Q，释放四个质子到膜间空间，每个QH2通过铁硫中心提供一个电子给Cyt C1，通过Cyt b提供一个电子Qn点的Q分子，2步还原为QH2，还原还用去从基质吸收的2个质子。 Chemiosmotic Hypothesis 电子传递的结果把H+从线粒体内膜基质泵到膜外空间，形成一个跨线粒体内膜的H+梯度，其中所含的化学渗透能正是促进ATP合成所需能量，这种能量被称为质子推动力或质力(Proton-motive force)。 有三个实验事实支持这一假说的科学性：底物被氧化（琥珀酸生成延胡索酸）、O2被消耗、有ATP合成（依赖于可氧化底物和ADP和Pi）。 化学渗透假说模式图（Chemiosmotic hypothesis） 化学渗透假说示意图 化学渗透模型（Chemiosmotic Model) 线粒体中电子传与ATP的合成偶联 阻断细胞色素氧化酶到O2的电子传递，抑制呼吸和ATP合成 杀黑星菌素或寡霉素抑制ATP合成酶，阻断ATP合成和呼吸作用 ATP合成酶[ATP synthase ] 位于线粒体内膜的内表面，又称F1/F0-ATP合成酶。F1由5种亚基组成，为酶复合物的球状头部，也是活性中心，位于内膜基质表面。F0横贯内膜，含有质子通道，由4种亚基组成。茎部有寡霉素敏感蛋白（OSCP），有调节F0、F1的功能。 ATP合成酶 ATP合成酶及ATP合成 线粒体ATP合成酶复合物 F1复合物 F1结晶 ATP结合位点 ADP结合位点 侧视 俯视 线粒体ATP合成酶复合物（续） F0F1结构 酵母F0F1结构 F0F1复合物结构 能量的转移、贮存和利用 代谢物氧化最终都将能量转移给ADP形成ATP才能被生命活动所利用。 ATP水解释放的能量除供机体活动外，有一部分能量可通过高能键的形式转移给肌酸生成磷酸肌酸(phosphocreatine),是肌肉及脑组织中的能量贮存形式。 生物体内有诸多合成反应所需能量分子并非直接为ATP，如糖元合成所需能量物质为UTP，磷脂合成则需CTP，而蛋白质合成需要GTP。究其根源，这些高能化合物还是来源于ATP, ATP+NDP?ADP+NTP。 磷酸肌酸作为能量储存形式 能量的产生转移及利用 ?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????? 穿梭系统（Shuttle System) 有些NADH是在胞液中产生的，而呼吸链位于线粒体的内膜上，线粒体的内膜对NADH不能透过，必须通过一定的转运机制才能保证底物分子脱下的H可以通过呼吸链递氢和递电子被彻底氧化，释放能量。这种转运机制即为穿梭系统，经过穿梭系统把胞液中的NADH转变为线粒体内的NADH等再经呼吸链被氧化。包括磷酸甘油穿梭、苹果酸-草酰乙酸穿梭。 磷酸甘油穿梭(Phosphoglycerol Shuttle) 磷酸甘油穿梭 苹果酸-草酰乙酸穿梭（Malate-oxaloacetate shuttle) 腺苷酸和磷酸转位酶 线粒体利用质子推动力合成ATP，但ADP和Pi必须转运到线粒体内，同时，合成好的ATP也必须能运出线粒体在细胞质中水解供能。 腺苷酸转位酶(Adenine nucleotide translocase)是内膜上的酶，可以把ADP和Pi转运到线粒体内，也能把合成的ATP从线粒体运到胞液。 腺苷酸和磷酸转位酶 反向转运体 同向转运体 其他氧化酶系统 一. 抗氰（交替）氧化酶系统 二. 多酚氧化酶系统 三. 抗坏血酸氧化酶系统 四. 细胞色素P450系统 五. 超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶系统 微粒体氧化体系（Microsomal Oxidative System） 由含黄素的脱氢酶、铁硫蛋白、CytP450组成，催化分子氧的两个氧原子分别进行不同的加氧反应，一个O加到底物分子上，另一个O与NADPH+H+的氢生成水，与ATP的生成无关。这种系统又称为加单氧酶(monooxygenase)、双功能加氧酶(double function oxygenase)或CytP450羟化体系（酶）。 Artifactual vesicles formed from the endoplasmic reticulum when cells are disrupted. They are isolated