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第八章 光形态建成 第一节 光敏色素的发现和性质 第二节 光敏色素的分布、生理作用与反应类型 第三节 光敏色素的作用机理 第四节 蓝光和紫外光反应 植物光形态建成与暗形态建成的概念 植物光形态建成（photomorphogenesis） 植物依赖光来控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，即以光控制植物发育的过程。 植物暗形态建成（skotomorphogenesis） 植物在暗中生长所呈现的各种黄化特征、茎细而长、顶端呈钩状弯曲、叶片偏小等现象。 植物的光感受系统 目前已知的植物光感受系统成员有： 1）光敏色素：感受红光和远红光区域的光（650-740nm） 2）隐花色素和向光素：感受蓝光（450-500nm）和近紫外光区域（320-400nm）的光 3）UV-B受体：感受紫外光B区域（280-320nm）的光 第一节 光敏色素的发现和性质 二、 光敏色素的性质 （一）光敏色素的化学结构 光敏色素的合成 （二）性质 1. 光敏色素有两种可以互相转化形式： 红光吸收型（redlight-absorbing form, Pr): 蓝色，吸收高峰在660nm,生理钝化型。 远红光吸收型（far-redlight-absorbing form,Pfr)：蓝绿色，吸收高峰在730nm， 是生理激活型。 2. Pr和 Pfr在不同光谱下可以相互转换在不 同光谱下可以相互转换。 Pr Pfr 3. 在Pr和 Pfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生 变化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。 第二节光敏色素的分布、生理作用与反应类型 二、生理作用 1.高等植物中一些由光敏色素控制的反应 ⒈种子萌发 ⒏小叶运动 ⒖光周期 ⒉弯钩张开 ⒐膜透性 ⒗化诱导 ⒊节间延长 ⒑向光敏感性 ⒘ 子叶张开 ⒋根原基起始 ⒒花色素形成 ⒙肉质花 ⒌叶分化和扩大⒓肉质形成 ⒚ 偏上性 ⒍性别表现 ⒔ 节律现象 ⒛ 叶脱落 ⒎块茎形成 ⒕单子叶植物叶片展开 2.光化学转换、生理效应 从光敏色素吸收光谱可知：pr和pfr40nm到690nm处有相当的重叠。在活体中这两种形式的光敏是平衡的。这种平衡决定于光源的光波成分。总光敏色素Ptot=pr+pfr。在一定波长下具生理活性的pfr浓度和Ptot浓度的比值就是光衡定平衡（photo-stationary equilibrium），用Φ=[pfr]/[ptot]。 不同波长的红光和远红光可组成不同混合光。从而得到不同的Φ。在自然条件下，决定植物光反应的Φ值0.01~0.05时就可以引起显著生理变化： Pr与pfr之间转变所需时间长至数毫秒，短至数微秒。转变过程包括光化学反应和暗反应。 Pfr一旦形成，即和某些物质（x）反应生成，生成pfr-x复合物。经过一系列信号放大和转导过程，引起可观察到的生理反应。 3.光敏色素在植物个体发育的作用 植物个体发育的整个过程离不开光敏色素的作用。 慢反应：从调节种子的萌发到幼苗胚芽鞘，中胚轴的生长，幼叶的展开，或下胚轴生长弯钩伸直，两片子叶的张开和扩展，从叶片表面气孔的形成和活动到幼茎维管束的形成。从植物地上部发育形态到根的生长和根冠比调节，从叶绿体的发育到转动 从光周期控制花芽分化到叶片等器官衰老的调节，从淀粉脂肪的降解到糖，蛋白质，核酸的合成。 快反应：以分秒计 棚田效应 三、光敏色素的反应类型 1.极低辐照度反应 0.0001-0.1umol/m2 2.低辐照度反应 诱导反应 1-1000umol/m2短暂光照 3.高低辐照度反应 高光照反应 大于10umol/m2长期光照 避阴反应 第三节 光敏色素的作用机理 膜假说: 认为光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。显然光敏色素调控的快速反应都与膜性质的变化有关。 快反应是指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。 如含羞草、合欢叶片运动、转板藻叶绿体运动等 转板藻叶绿体转动机理： 红光——Pfr增多——越膜钙离子浓度增加——钙调活化