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第二章遗传方差组分 数量遗传学以研究变异为核心，因为只有以变异的形式才能系统地说明遗传问题。那么，研究变异的基本思想，就是把群体的总变异剖分为由不同原因引起的组分，也正是因为组分的相对大小不同决定着群体的遗传特性（尤其是亲属间相似程度）和利用价值。 变异组分通常用方差表示，那么，在数量遗传分析中要用到两类方差成分，一类是实测方差成分，用σ2表示。例如，把个体按家系分组，方差分析时，把实测总方差剖分为组间方差σ2D和组内方差σ2W；另一类为原因（或理论）方差成分，用V表示，如：表型方差VP可归因为不同的方差成分，即VP=VA+VD+VI+VE 其中VA为加性方差，VD为显性方差,VI为上位性方差,VE为环境方差。 VA：由基因累加效应引起的遗传变异 VD：由等位基因互作引起的遗传变异 VI：由非等位基因互作引起的遗传变异 那么，现就遗传群体内方差和协方差的理论组成做一介绍。 第一节随机交配平衡群体的方差 一、表型方差的组分 已知P=G+E，对此线性函数求方差，并考虑到作物与环境的互作，可得到： VP=VG+VE+2CoVGE+VGE为其因型与环境互作的方差） 两个变数的协方差等于其离均差乘积和的平均： CoVXY= 那么，CoVGE（协方差）可以通过良好的设计和试验实施加以控制，VEG（基因型与环境互作的方差）是作物品种利用中很有意义的变异来源。如果不考虑CoVGE和VGE，就可简化为：VP=VG+VE 二、遗传方差的组分 已知G=A+D+I，对此线性函数求方差，就可获得：VG=VA+VD+VI 那么VG、VA、VD和VI各表示遗传方差、加性遗传方差、显性遗传方差和上位性遗传方差。由于CoVAI和CoVDI均为0，故遗传方差中不包括这些协方差。 1、加性遗传方差 加性遗传方差VA（简称加性方差）是重要的方差成分，因为它是育种值不同引起的方差，也就是由基因的平均效应所引起的方差（这是VA的实质），因而是亲属间相似的主要原因，是群体遗传特性的主要决定因子，也是群体对选择产生响应的主要决定因子（这是VA的重要性）。 VA是根据群体实测值比较容易估计的唯一成分。因此，根据基因型频率和育种值，可以算出单座位一对等位基因的加性方差。 方差一各变量距均值的差的平方和的平均数 VA =Σf(A-)2/Σf =ΣfA2 =p2(2qa)2+2pq(q-p)2a2+q2(-2pa)2=2pqa2 总基因型频率，育种值属于个体的加性效应，在处于平衡状态的群体中，育种值的平均为零。下例，=0 育种值一个个体的育种值就是它所携带的基因平均效应的总和。 当p=q=1/2时，而d=0, VA =a2 a表示单位座位时的两个等位基因A1和A2的加性效应值，p,q分别表示两个等位基因（A1和A2）的基因频率。 2、显性遗传方差 显性遗传方差VD（简称显性方差）是由座位内等位基因间互作效应所引起的方差。 VD=Σf(D-)2/Σf=ΣfD2=p2(2dpq)2+2pq(2dpq)2+q2(-2dpq)2=4d2q2p2 当p=q=1/2时，VD=d2 当多座位时，VA和VD分别为各座位加性方差和显性方差之和。 即：VA =2Σpqa2, VD=4Σp2q2d 由以上可以看出，群体的遗传方差及其组分都依赖于群体的基因频率，任何方差成分的估值都只对特定群体有效。 3、互作方差 如果座位间存在互作偏差，则总遗传方差中除了VA和VD外，还应该包括互作方差VI。互作方差VI是座位间的总互作方差，如果分别考虑到育种值和显性偏差参与互作，那么，两座位间的互作方差VI还可进一步剖分为两座位育种值间互作方差VAA，一个座位的育种值与另一座位显性偏差间的互作方差VAD以及两座位显性偏差间的互作方差VDD三部分。即：VG= VA +VD+VI 三、环境方差 环境方差主要由土壤和气候因素造成，但是，母性效应和发育上的差异也会造成个体间的非遗传差异。一个群体内的环境差异是误并的主要来原。 对于一个随机交配的平衡群体来说，若不考虑基因型与环境互作的话，那么，VGE=0。 第二节群体的方差和协方差 一、自产世代群体的方差 1、不分离世代、P1、P2和F1 两纯系亲本和杂种F1群体，各只有一种基因型，称为不分离世代。群体内无遗传变异为同质群体。那么，在同质群体内VG=0，VP=VE。因此，可以用(VP1+VP2+VF1）、（VP1+VP2）或VP1+VP2+2VF1）或VF1等来估算环境方差VE=VP表现型方差。 当不分离世代与分离世代处于同一不分离世代的方差作为分离世代的环境方差VE的估值。 2、分离世代 分离世代的表型方差等于其遗传方差与环境方差之和，即VP=VG+VE。而遗