第八章植物的适应性整体性与相关性.docVIP

第八章　植物的适应性、整体性与相关性 　　第一节　营养器官的变态与变态器官 快速导航：根的变态与变态器官 | 茎的变态与变态器官 | 叶的变态与变态器官 | 同功器官与同源器官 　　通常，植物的茎总是生长在地面以上，而根则生长在地面以下，但是有些植物的根、茎却不是如此，例如莲藕是从泥中挖出来的，人们总误以为它是根，其实它属于茎。在自然界，有些植物在长期适应特定的环境中，其营养器官或营养器官的一部分，在形态结构和生理功能发生了显著变异，成为可以遗传的特性，这种现象称为营养器官的变态。发生变态的营养器官称为变态器官。这种营养器官的变态是植物长期适应某种特殊环境的结果，经历若干世代以后，变异越来越明显，并成为该种植物的遗传特性。因此，变态是一种正常的生命现象。　　一、根的变态与变态器官　　根的变态类型依据生长的位置不同分为地下变态根和地上变态根两大类。　　（一）地下变态根　　1．肉质直根（fleshy tap root）　　肉质直根常见于二年生或多年生的草本双子叶植物，如萝卜、胡萝卜、甜菜（Beta vulgaris L.）和人参等植物都有一个肥大的肉质直根,其突出的功能是储藏养分、躲避不良环境，条件适宜时繁衍自身。肉质直根由下胚轴和主根基部共同发育而成。肉质直根上部来自下胚轴，所以没有侧根,下部主体部分来自主根，所以具多列侧根。肉质直根肥厚多汁，根内薄壁组织发达，细胞内储藏着大量的营养物质(图8-1，图8-2)。　　萝卜根的增粗主要是维管形成层的活动，次生木质部远比次生韧皮部发达。在次生木质部中,主要是储藏大量养分的木薄壁组织细胞，导管少，没有纤维(图8-3)。部分木薄壁细胞可以恢复分裂能力，转变成副形成层(accessory cambium)(三生分生组织)，由此产生三生木质部(tertiary xylem)和三生韧皮部(tertiary phloem)，构成三生维管组织。　　甜菜的肉质直根的增粗生长比较复杂,当维管形成层活动时，中柱鞘恢复分裂,产生副形成层，通过副形成层的分裂活动，形成具有大量薄壁组织的三生维管组织。以后再由三生韧皮部外侧薄壁组织产生新的副形成层，并形成新的维管组织。如此反复，三生维管束可以达到8～12圈，根据三生维管束圈数多少，特别是木薄壁组织的发达与否，可判断甜菜品种的优劣。 　　2．块根（root tuber）　　块根由不定根或侧根经过增粗生长发育来，所以在一株植物可以形成多个块根。块根的主要功能是储藏养分和繁殖。如主要储藏淀粉的甘薯、木薯（Manihot esculenta Crantz），主要储藏菊糖的大丽花（Dahlia Pinnata Cav）等。现以甘薯为例，介绍块根的增粗过程。　　甘薯块根是不定根在初生生长的基础上，维管形成层活动产生含有大量木薄壁组织细胞的次生木质部，以后，分散在导管周围的木薄壁细胞恢复分裂，转变为副形成层，形成三生结构（图8-4）。三生结构的薄壁细胞中储藏大量糖分和淀粉，在三生韧皮部中还可形成乳汁管。随着维管形成层不断地产生和活动，副形成层可多次发生、生长，使块根迅速膨大。由于次生木质部中的导管分布不均匀，则各部位生长速度不同，使块根形状不规则。 　　3．板状根　　在热带雨林中，常见某些木本植物的基部，由粗大的侧根发育而来的扁平板状根，外露土面，有时高达3～4米，对树木有较强的支持作用，并能抵御风雨的侵袭。　　4．呼吸根（respiratory root）　　一些生长在沼泽或热带海滩地带的植物如水龙（Jussiae repens L.）、红树（Rhizophora apiculata Bl.）等，可产生一些垂直向上生长、伸出地面的呼吸根，这些根中常有发达的通气组织，可将空气输送到地下，供给地下根进行呼吸作用。　　（二）地上变态根 　　凡露出地面，生长在空气中的根均称为气生根（aerial root）。气生根根据其行使的生理功能不同，又可分为支持根、攀缘根及寄生根等几类。　　1．支持根（prop root）　　有些植物，常从茎节上生出不定根伸入土中，并继续产生正常的侧根，这些根不但能从土壤中吸收水分和无机盐，而且显著增强了根系对植物体的支持作用，因此，称为支持根，如榕树（Ficus microcarpa ）、玉米（Zea mays L.）等。　　2．攀缘根（climbing root）　　藤本植物的茎往往细长柔软，不能直立，它们中有的从茎的一侧产生许多短的不定根，其先端扁平，且常可分泌黏液，易固着在其他植物的树干、山石或墙壁等的表面攀缘上升，这类气生根称为攀缘根。如爬山虎[Parthenocissus tricuspidata (Sieb.et Zucc.)Planch]、络石[Trachelospermum