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第二章 RNA生物合成（转录） （RNA Biosynthesis） RNA生物合成过程的实质 RNA的生物合成过程实质上是一个酶促反应过程，将贮存于DNA双链中的遗传信息，按照碱基互补配对原则转化为单链RNA分子的过程。 mRNA的特征 1、原核生物mRNA的特征； 1）半衰期短； 2）多以多顺反子的形式存在； 3）其他特征： 2、真核生物mRNA的特征； 1）以单顺反子形式存在； 2）5′有帽子结构； 3）3′有poly（A）序列。 RNA聚合酶 1、原核生物RNA聚合酶： 1）只有一种，能合成所有的mRNA，rRNA 和 tRNA分子。 2）组成及功能： 2、真核生物RNA聚合酶：有三种。 转录的特点 真核生物RNA聚合酶及转录因子 转录过程：起始：（启动子），延长，终止 转录后的加工：剪切，添加及修饰 原核生物基因的转录 第一节 参加RNA合成的酶类与蛋白因子 一．DNA指导的RNA聚合酶 （DNA directed RNA polymerase，DDRP）是RNA合成中最主要的酶类, RNA聚合酶催化如下反应： 1. 双链DNA中的一条链作为RNA合成的模板。 2．四种核糖核苷三磷酸（即ATP、GTP、CTP和UTP） 是该酶的底物。 3．? 需要二价金属离子，如Mg2+和Mn2+。 n(NTP) pppN(pN)n + (n-1)PPi ? 2、真核生物RNA聚合酶的种类和性质 种类 I型（或A） II型（或B） III型（或C） 线粒体（Mt型） 分子量 5.5×105 6×105 6×105 6.4～6.8×104 分布 核仁 核质 核质 线粒体 转录产物 5.8S、18S、 mRNA前体 tRNA前体 线粒体RNA 28S rRNA前体 5S rRNA 对利福平 不敏感 不敏感 不敏感 敏感 的敏感性 对鹅膏蕈碱 不敏感 非常敏感 敏感 不敏感 的敏感性 ? ? 3．转录因子 分类 I 型转录因子（transcription factors I，TF l）能够促进RNA聚合酶 l参与的转录过程。 Il 型转录因子（TF ll）促进RNA聚合酶 ll参与的转录过程. 包括TFIIA，B，D，E，F，H等。 III 型转录因子（TFIII）促进RNA聚合酶III参与的转录过程。 三．终止蛋白 终止蛋白能与RNA聚合酶结合，阻止RNA聚合酶越过终止信号而使转录终止。 ? 第二节 真核生物基因的转录过程 一． 转录的特点 RNA的合成与DNA的合成有相似之处，其合成的方向均为5’→3’,聚合反应均是通过核苷酸之间形成的3’,5’-磷酸二酯键，使核苷酸链延长，同时释放出焦磷酸。 RNA合成不同于DNA合成之处主要有： 1. RNA聚合酶不需要引物。 2. RNA聚合酶没有核酸酶的活性，在RNA合成过程 不起校对作用。 3．转录是不对称的，即仅用DNA双链中某一条链作 为模板进行转录。有时是这条链的某区段，有时是 另一条链的某区段具有模板作用。通常将模板链称 为反意义链，将其互补链称为有意义链或编码链。 4．转录后DNA模板成分无改变。 5. 对于一个基因组来讲，转录只发生在一部分基因， 而且每一个基因的转录都受到相对独立的控制。 二、真核生物基因的转录过程 （一）转录的基本过程 转录过程可分为四个阶段：启动子的选择、转录起始、RNA链的延长和终止。 1．起始阶段（initiation） 启动子（promoter）是DNA上的特殊的序列，它包括一些保守顺序，其中最重要的顺序称TATA (box)盒子。 转录起点 转录起点是指与新生RNA链第一个核苷酸相对应的DNA链上的碱基，研究证实通常为一个嘌呤。 RNA