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第三章 连 锁 遗 传 在自由组合规律中,不同对的等位基因分别载于不同对的同源染色体上,基因的分离和自由组合与减数分裂时同源染色体的两个成员独立分配到不同配子中去的现象是完全一致的。 但是,大量的动、植物杂交试验结果表明,两对性状的遗传,有的符合独立分配规律,有的则不符合。 (1)1906年,英国学者贝特生和柏乃特首先在香豌豆中发现了不符合独立分配规律的一些例证,但没有总结出规律。 (2)美国遗传学家摩尔根等用果蝇做实验,确认这类遗传现象实际上是属于另一类遗传现象,即连锁遗传。摩尔根还根据自己研究的成果创立了基因论。把抽象的基因概念落实在具体的染色体上。 连锁遗传不是对孟德尔遗传的简单修正,而是具有重大意义的补充、丰富和发展。 第一节 连锁遗传的表现 贝特生和柏乃特在香豌豆两对性状的杂交试验中首先发现了连锁遗传现象。 (1) 第一组试验用的两个亲本是紫花、长花粉和红花、圆花粉。紫花(P)对红花(p)为显性,长花粉(L)对圆花粉(l)为显性,杂交试验结果如下图。 第三节 连锁和交换的遗传机理 在减数分裂的前期,当同源染色体配对以后,发生非姊妹染色单体节段(片段)的互换,原来连锁在一起的基因也得到了交换。关于连锁与交换的遗传机制如下。 ①基因在染色体上呈直线排列。 ②某一基因C与其等位基因位于一对同源染色体的两个成员上,它们的位置相当,呈对称排列。 ③同源染色体上有两对不同的基因时,它们处在不同的位点上。 ④染色体经过复制,形成两条染色单体,上面的基因也随着复制。 减数分裂前期同源染色体配对后,形成四合体。 ⑤交换只涉及两非姊妹染色单体,先在两基因位点之间某一位置上发生断裂,然后在非姊妹单体之间重新连接起来,随着染色体节段的互换,基因也随之得到了交换。 ⑥交换后形成的4种基因组合的染色单体.通过两次细胞分裂,分配到4个子细胞(即抱子)中去,以后发育成4种配子,包括两个亲本组合和两个新组合。 只要某一个孢母细胞在减数分裂时在两基因位点之间发生了一次交换,最后形成的4个配子中,必定有两个是新组合,两个是亲本组合,4种类型配子的比例为1:1:1:1,但又怎样来解释F1产生的4种配子的比例不相等呢? 试验研究证明,在大多数情况下,并不是全部的孢母细胞在减数分裂期都发生这两对基因之间的交换,不发生交换的孢母细胞所形成的4种配子都是亲本组合。可通过下图说明。 例如: 假定杂种一代的基因型为AB//ab,共有100个孢母细胞,其中有40个孢母发生交换,60个孢母细胞不发生交换,以每个孢母细胞产生4个配子计算,100个孢母细胞产生的配子种类和数的如下表。 二、遗传育种上的应用 有性杂交育种是品种选育的主要途径,这是因为通过有性杂交,可以利用基因重组来综合亲本的优良性状,从而选育出理想的新品种。 在实际育种工作中,有些基因控制的性状常呈连锁遗传,杂种后代期望的重组基因型出现的频率,因交换值的大小而有很大差别,这与育种的可能性和效率关系非常密切。如果交换值大,重组型出现的机会就大;反之,交换值小,获得理想重组类型的机会就小。 因此,为了选出综合优良性状的理想后代,应该根据掌握的资料,分析到有关性状的连锁强度,以便有计划地安排杂种群体的大小,估计优良类型出现的频率。 在连锁遗传情况下,FI产生的4种配子比例不相等,其原因就在于只有部分孢母细胞发生了交换。 重组型的配子数占总配子数的20%,刚好是发生交换的孢母细胞所占百分数的一半。 一、交换值 交换值(重组率):指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率,一般利用重新组合配子数 占总配子数的百分率进行估算。 应用这个公式估算交换值,首先要知道重组型配子数。测定重组型配子数的简易方法有测交法和自交法两种。 第四节 交换值及其测定 二、交换值的测定 (一)测交法 以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例,来说明估算交换值的方法。 相引组求得: 重组型配子数 = 149 + 152 = 301 总配子数 = 4032 + 149 + 152 + 4035 = 8368 交换值 = (301/8368) ×100 = 3.6%,两种重组配子各1.8 %; 玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性,饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性。 用测交法测定交换值的难易不同: 玉米、烟草较易:去雄和授粉容易,可结大量种子; 麦、稻、豆较难: 回交去雄难,种子少,故宜用自交 测
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