第九章核糖体(ribosome).ppt

1、SNAREs SNAREs的作用是保证识别的特异性和介导运输小泡与目标膜的融合。动物细胞中已发现20多种SNAREs，分别分布于特定的膜上，位于运输小泡上的叫作v-SNAREs，位于靶膜上的叫作t-SNAREs。v-SNAREs和 t-SNAREs都具有一个螺旋结构域，能相互缠绕形成跨SNAREs复合体（trans-SNAREs complexes），并通过这个结构将运输小泡的膜与靶膜拉在一起，实现运输小泡特异性停泊和融合。 在SNAREs接到新一轮的运输小泡停泊之前，SNAREs必须以分离的状态存在，NSF（N-ethylmaleimide-sensitive fusion protein, NSF）催化 SNAREs的分离，它是一种类似分子伴娘的ATP酶，能够利用ATP作为能量通过插入几个适配蛋白（adaptor protein）将SNAREs复合体的螺旋缠绕分开 T 和 V SNAR SNAR复合体 SNAR复合体的解离 在神经细胞中SNAREs负责突触小泡的停泊和融合，破伤风毒素和肉毒素等细菌分泌的神经性毒素实际上是一类特殊的蛋白酶，能够选择性地降解SNAREs，从而阻断神经传导 精卵的融合、成肌细胞的融合均涉及SNAREs，另外病毒融合蛋白的工作原理与SNAREs相似，介导病毒与宿主质膜的融合。 * * 第五节 蛋白质分选与细胞的结构装配 蛋白质的定向转运（分选） 一、蛋白质分选信号 细胞内合成的蛋白质、脂类等物质之所以能够定向的转运到特定的细胞器取决于两个方面：其一是蛋白质中包含特殊的信号序列（signal sequence or targeting sequence ），其二是细胞器上具特定的信号识别装置（分选受体，sorting receptor）。 信号肽－信号识别颗粒－颗粒受体 细胞类至少存在两类蛋白质分选的信号： ①信号序列（signal sequence）：存在于蛋白质一级结上 的线性序列，通常15-60个氨基酸残基，有些信号序列在完 成蛋白质的定向转移后被信号肽酶（signal peptidase）切 除。 ②信号斑（signal patch）：存在于完成折叠的蛋白质中，构 成信号斑的信号序列之间可以不相邻，折叠在一起构成蛋白 质分选的信号。 ③每一种信号序列决定特殊的蛋白质转运方向，如输入内质网 的蛋白质通常N端具有一段信号序列，含有6-15个带正电荷 的非极性氨基酸。目前对于信号斑了解较少，主要是因为它 存在于复杂的三维结构中，很难将其分离出来研究。 两类蛋白质分选信号 分泌性蛋白在内质网上的合成过程 内部的信号锚定序列 跨膜蛋白合成 基质中核糖体 半合成－粗面内质网－高尔基体－溶酶体或膜或胞外 全合成－转运至细胞器 二、蛋白质分选的基本途径和类型 蛋白质合成和分选的分泌途径 分泌蛋白的成熟过程 蛋白质的分选运输途径主要有三类： 1、门控运输（gated transport）：如核孔可以选择性的主 动运输大分子物质和RNP复合体，并且允许小分子物质自由 进出细胞核。 2、跨膜运输（transmembrane transport）：蛋白质通过跨 膜通道进入目的地。如细胞质中合成的蛋白质在信号序列 的引导下，通过线粒体上的转位因子，以解折叠的线性分 子进入线粒体。 3、膜泡运输（vesicular transport）：蛋白质被选择性地 包装成运输小泡，定向转运到靶细胞器。如内质网向高尔 基体的物质运输、高尔基体分泌形成溶酶体、细胞摄入某 些营养物质或激素，都属于这种运输方式。 4、蛋白质在细胞基质中的运输（细胞骨架体系）。 三、膜泡运输 细胞内部内膜系统各个部分之间的物质传递常常通过膜泡运输方式进行。如从内质网到高尔基体；高尔基体到溶酶体；细胞分泌物的外排，都要通过过渡性小泡进行转运。膜泡运输是一种高度有组织的定向运输，各类运输泡之所能够被准确地运到靶细胞器，主要是因为细胞器的胞质面具有特殊的膜标志蛋白。许多膜标志蛋白存在于不止一种细胞器，不同的膜标志蛋白组合，决定膜的表面识别特征。 大多数运输小泡是在膜的特定区域以出芽的方式产生的。其表面具有一个笼子状的由蛋白质构成的衣被（coat），衣被在运输小泡与靶细胞器的膜融合之前解体。衣被具有两个主要作用：①选择性的将特定蛋白聚集在一起，形成运输小泡；②如同模具一样决定运输小泡的外部特征，相同性质的运输小泡之所以具有相同的形状和体积。 胞内膜泡运输沿微管或微丝运行，动力来自马达蛋白（motor proteins）。与膜泡运输有关的马达蛋白有3类：一类是动力蛋白（dynein），可向微管负端移动；另一类为驱动蛋白（kinesin