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第五章 植物的呼吸作用 5.1 呼吸作用的意义与度量 5.1.1呼吸作用的概念及生理意义 呼吸作用（respiration）是指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。 依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。 有氧呼吸的特点： 1. 底物分解完全（逐步被分解）； 2. 释放能量多。 在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。 无氧呼吸的特点： 1. 底物分解不彻底; 2. 释放能量少。 有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。 水果贮藏久了会产生酒味—酒精发酵的结果；青贮饲料—乳酸发酵。 呼吸作用的意义 1.为生命活动提供能量。 2.为重要有机物质提供合成原料。 3.为代谢活动提供还原力。 4.增强植物抗病免疫能力。 5.1.2呼吸作用的度量 呼吸速率(respiratory rate)：又称呼吸强度，以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质（以含N量表示）吸收O2或放出CO2的数量（mol或ml）来表示。 呼吸商(respiratory quotient , R.Q) ：又称呼吸系数 植物组织在一定时间内放出CO2与吸收O2的数量（或体积）之比。（它可反映底物性质与供氧状况） * 底物为碳水化合物：葡萄糖、果糖R．Q= 1 * 底物富含氢：脂肪酸（棕榈酸）R．Q 1 * 底物富含氧：有机酸（MAL）R．Q 1 供氧状况：（CH2O）n O2不足R．Q 1 5.2 高等植物呼吸作用的特点 * 呼 吸 途 径 多 条： EMP途径 糖酵解的生理意义： (1)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,是合成其他有机物质的重要原料,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。 (2)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量和还原力。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。 (3)糖酵解普遍存在于生物体中, 是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。 (4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、 丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。? T C A 环 概念：三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle) 指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的过程。又称为柠檬酸环或Krebs环，简称TCA循环。 三羧酸循环的生理意义： （1）TCA 循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。 （2）从物质代谢来看,TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连, 相互转变。可以说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。 PPP途径 戊糖磷酸途径的生理意义： (1)该途径是一个不需要通过糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH也可能进入线粒体，通过氧化磷酸化作用生成ATP。 (2)该途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。 (3)该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。 (4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。 乙醛酸循环 乙醇酸氧化途径 高等植物的呼吸链（电子传递主路） 交替途径（抗氰呼吸链）： 对氰化物不敏感，即在氰化物存在时，仍能进行呼吸。电子自NADH脱下后，传给FMN、Fe-S、UQ、不经细胞色素电子传递系统，而是经FP（黄素蛋白）和交替氧化酶传给氧生成水，其P/O比为1。 内因： 1）植物种类。生长快的植物呼吸速率高于生长慢的植物。 2）同一植株不同器官，呼吸速率有所不同。 3）同一器官不同组织的呼吸速率不同。 4）同一器官在不同的生长发育时期中呼吸速率也表现不同。 5）呼吸速率与植物年龄有关。 6）呼吸速率也表现出周期性变化，与外界环境、体内的代谢强度、酶活性、呼吸底物的供应情况等有关。 7）呼吸底物充足时呼吸强度高。 8）水分含量高时呼吸增强。 * 电子传递链有多条 * 末端氧化酶有多种 几种末端氧化酶(terminal oxidase)主要特性的比较 呼吸代谢多条途径的意义： 适应环境 例如，在淹水时，TCA和细胞色素氧化酶所催化的呼吸链停止，EMP途径加强；当植物受伤时，PPP途径和多酚氧化酶的呼吸链加强，以促进伤口的修复。 总之，通过呼吸代谢多条途径之间的相互联系与相互制约，在植物体内形成了极其复杂却又调节自如的物质代谢网，从而使植物能在多变的环境条件下进行生长发育。 5.3 影响呼吸作用的因