第五章细胞质（摘要）.docVIP

第五章 细胞质（摘要） 细胞质的组成 一、细胞器 所有的真核细胞都有一套由内膜包围的细胞器，细胞内膜不仅使细胞分隔成各种不同的区室，而且大大增加了细胞内膜结构的表面积。许多重要的生化反应都是在细胞内膜上进行的，各种细胞器的内膜都有各自的特点，进行着不同的生化反应。因此真核细胞中各种生化反应能在不同细胞器上进行，使不同代谢过程既相互联系又互不干扰，充分发挥各自在生命活动中的特殊作用。 细胞内主要的细胞器有内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物酶体、线粒体和内体等。 二、细胞质骨架 三、细胞质内含物 四、细胞质基质 什么是细胞质基质，目前还没有统一的定义。从形态学的角度来说，细胞中除去显微镜下可以分辨的有形成分（包括细胞器、细胞核和细胞骨架等）外，其余的无定形结构即为细胞质基质。从实验细胞学和生物化学的角度讲，用差速离心方法分离细胞匀浆中的组分，除去细胞核和各种细胞器后剩下的胶状物质即为细胞质基质，生化学家称其为胞质溶胶(cytosol)，胞质溶胶中除了可溶性基质成分外，还包括细胞骨架等成分。 细胞质基质的化学成分 细胞质基质的物理特性 细胞质基质的功能 细胞质基质是细胞的内环境，各种细胞结构都位于其中，基质的理化特性对细胞结构的完整性和功能活动是非常重要的。细胞与细胞外环境、细胞质与细胞核以及细胞器与细胞器之间的物质交换、能量和信息传递都要通过细胞质基质来进行，许多重要的中间代谢也发生在细胞质基质中。因此，细胞质基质在细胞的生命活动中起着重要的作用。 细胞质基质与细胞有形成分的关系 细胞质基质不是一个独立的体系，它在空间位置上和功能上都与细胞骨架和细胞器密切地联系在一起，组成一个整体。 细胞质基质的化学成分是不断在变化的，它与细胞核以及各种细胞器不断地进行着物质交换。 细胞质基质与细胞质骨架有着密切的关系。细胞质骨架纤维在细胞质基质中形成一个空间网络，两者共同组成一个高度有序的体系，各种细胞器则有机地定位于这个网络体系中。 第二节 核糖体 核糖体的结构与成分 核糖体与蛋白质生物合成 根据生物学中心法则，DNA上的遗传信息通过转录传递给RNA，RNA分子中由核苷酸组成的遗传信息再通过翻译成为由氨基酸组成的蛋白质。遗传信息的翻译也就是蛋白质的生物合成，它是一个高度特异的分子间相互作用的化学反应过程。在一个哺乳动物细胞内平均每秒钟能合成100多万个肽键，这需要RNA分子和一些辅助因子的参与。如果这些反应在细胞的游离组分中进行，那么蛋白质的合成效率就很低，因为合成过程中所需的各种分子之间随机碰撞的概率很低。核糖体为蛋白质的生物合成提供了一个理想的场所，它像一种蛋白质的装配机器使蛋白质的生物合成过程高效有序地进行。核糖体这一特殊结构使编码遗传信息的mRNA、携带氨基酸的tRNA分子和其它众多因子集中在一个较局限的空间里，能快速有序地完成蛋白质合成的各种反应。 蛋白质合成中三类RNA的作用 在蛋白的生物合成过程中，三类RNA（mRNA、tRNA和rRNA）发挥了重要的作用。mRNA带有从基因转录而来的遗传信息，在蛋白质合成中作为模板，以其核苷酸序列来决定蛋白质的氨基酸序列；tRNA在蛋白质合成中是一种衔接分子，可携带氨基酸按模板的指令进入正确的位置；rRNA与一些蛋白质组成核糖体，是蛋白质合成的装配场所。 蛋白质合成的模板—mRNA 蛋白质合成的衔接分子―tRNA 蛋白质合成机器核糖体中的关键分子―rRNA 核糖体是一种复合体，其三分之二是rRNA、三分之一是蛋白质。2000年结构生物学研究的一个重大成果是确定了核糖体大小亚基的三维结构，研究结果表明rRNA在核糖体的结构与功能中起着关键作用。是rRNA折叠成精确的三维结构决定了核糖体的形状，是rRNA决定了tRNA在mRNA上的定位，也是rRNA对形成肽键共价结合的催化活性起着决定性作用。核糖体蛋白质在核糖体的结构与功能中并不起关键作用，它们一般位于核糖体的表面，充填于rRNA支架的间隙中。核糖体蛋白质的主要作用是稳定核心，在催化蛋白质合成过程中协助rRNA产生构型变化。 核糖体上有多种结合位点，主要有（1）mRNA结合位点，位于核糖体小亚基上；（2）tRNA结合位点，包括氨基酰-tRNA结合位点（A位点），肽酰-tRNA结合位点（P位点）以及即将释放的tRNA结合位点（E位点）；（3）肽酰转移酶催化位点；（4）其它蛋白质合成相关因子的结合位点。核糖体上的各种结合位点，包括mRNA结合位点和三个tRNA结合位点等，都是由rRNA分子构成的。核糖体中最重要的活性部位肽酰转移酶催化位点也巳被证明是由rRNA负责的，它是大亚基中的23S rRNA，可见这种rRNA是一种核酶( ribozyme )，具有催化转肽反应的功能。