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第六章植物体内有机物的运输 Transportation and partition of organic compound in plant 有机物运输对植物来说，正如血液循环对动物那样重要。有机物运输是决定产量高低和品质好坏的一个重人因素。从较高的生物产量变成较高的经济产量，其中就存在一个有机物运输问题，即同化产物的分配问题。 第一节 有机物运输的途径、速度和溶质种类 Section 1 Transportation of assimilate in plant 一、运输途径 pathway of transportion 短距离运输和长距离运输 长距离运输是发生于器官间的运输，其距离从几厘米到几百厘米不等，主要是由韧皮部phloem担任的。 短距离运输中的胞间运输物质与长距离运输途中被运输的物质可能要通过质外体和共质体。 短距离运输Transport systems in short distance. （1）细胞内运输：扩算，原生质环流，Pi－转运器 (2)胞间运输： apoplast and symplast (Apoplast指除原生质体以外如由细胞壁和细胞间隙(导管)组成一体的体系；Symplast指由胞间连丝及原生质膜本身把植物各细胞原生质连成一体的体系)。 正常态的胞间连丝（plasmodesmata）有固定的结构（图）。胞间连丝的被膜是质膜，因此，胞间连丝在相邻细胞间架起了胞浆和内质网的联系。在质膜的内层和压紧内质网膜的外层埋有直径约为3nm的球形蛋白，两者之间又由另一种丝状蛋白相联系，这样胞间连丝中的胞质环道就被分隔成8－11个微通道，微通道的直径约为2～3nm，可以通行800D－1000D的小分子物质，也就是说胞间连丝的典型排阻限为800D－1000Da。（病毒的直径为1000D） 许多植物病毒侵入叶片细胞后，可诱发胞间连丝进入开放状态，胞间连丝的排阻限增大道10KD以上，这是由于病毒的运动蛋白与胞间连丝结合所引起的。有时胞间连丝由于内部结构解体也可扩大成为开放状态，容许细胞核跨壁现象（“核穿壁”）现象发生。此外，胞间连丝在适当时期还可进入封闭状态，被粘液等临时封闭或永久堵塞。看来，胞间连丝的正常、开放和关闭三种状态可能调控着植物体内物质转移和信息传递，并由此协调植物的生长发育过程。 胞间连丝功能：传递物质、信息等。 在相邻细胞之间运输速率，共质体质外体。因为它不需要跨双层膜运输。阻力减少，如质膜电阻0.31Ω/m2，液胞膜0.1Ω/m2。而胞间连上仅0.05/Ωm2,比原生质膜少60倍。 （3）Alternate transport between apoplast and symplast共质体和质外体的交替运输 Transfer cell（转运细胞/传递细胞）分布在输导组织未端及花果器官等同化物装入或卸出部位的一些特化细胞。特点是胞壁和质膜内凹，使表面积增大。此外胞质浓厚，细胞器发达，代谢旺盛，有利于物质的吸收和排出。 植物体内有机物运输特别是在长距离运输中，不是始终由共质体运输，也不是始终由质外体运输，而是交替进行的。所以传递细胞在植物体内有机物质质外体和共质体交替运输中起着重要的中介作用。传递细胞在植物界广泛存在，不仅存在于茎叶的维管组织，还在生殖器官和一些特化的器官（如吸水器、排水孔、根瘤、盐腺等）处存在。传递细胞的质膜表面积很大，胞壁内陷处的胞质中有丰富的线粒体和内质网。他们位于植物梯中短距离溶质运输旺盛的区域，能在质外体和共质体两种区室间进行高频率的物质交换。 另一种具有传递细胞功能的是居间细胞（intermediary cell）。Fischer等（1885）在双子叶植物叶片上观察到细脉中有染色很深的大伴胞，也称这些特化的细胞为转换细胞。后来Haberlandt（1914）进一步认为，这些细胞在同化物从叶肉细胞转移到筛管的过程中发挥作用。 2 Transport system in long distance ——Conduct tissue 环割试验，证明有机物长运输是由韧皮部担任。 示踪法，证明有机物长距离运输的组织主要是韧皮部里的筛管Sieve tube 和伴胞companion cell （SE/CC）。图 (1).Sieve tube and companion cell （SE/CC） Sieve element：筛板（sieve plate）—筛孔—P-蛋白（胞间联络束）—胼胝质（筛管的质膜和胞壁之间，是一种β－1，3－葡聚糖，当筛分子受伤或遇外界胁迫时，它把筛孔堵住；一旦外界胁迫解除，筛孔的胼胝质就消失，筛管恢复运输功能）。寿命：大多一个生长季。被子植物特有。成熟的筛分子无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体，但有质膜、线粒体、质体和光面内质网。