第三章细胞质膜与细胞表面教案.docVIP

第四章 细胞膜与细胞表面 第一节 细胞膜与细胞表面的特化结构 Cell membrane:指围绕在细胞最外层，由脂类和蛋白质组成的薄膜是所有细胞共有的包被（原生质，细胞质）的一层膜。又有原生质膜（Plasmalemma）之称，通常简称质膜（Plasma membrane）。 Internal membrane:细胞质中围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。 Biomembrane:质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，总称为生物膜。 一、细胞膜的结构模型 1、质膜的化学性质 （1）E. Overton ，1895 ，推测细胞膜由连续的脂类物质组成 凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜（根毛实验） （2）lamgmuir，1917，设计了脂类单分子膜技术，也称脂平衡技术（详见韩p90） 方法：将溶有脂类的有机溶剂倒入有水的浅槽中，使脂分子铺展。然后用板条使脂分子排成紧密的脂单层。水面上浮有的灵敏的平衡装置，可测出脂分子单层所占的面积，再根据脂分子数，计算单个脂分子所占的面积。 （3） E. Gorter F. Grendel， 1925，推测细胞膜由双层脂分子组成。 利用了lamgmuir的方法，测出了红细胞膜（血影）的面积恰是红细胞表面积的2倍。 用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积（红细胞直径7μm，推测出其表面积为100μm2） 两个错误假定的偶然补偿：丙酮没有提取完所有的脂膜；对红细胞表面积的测定根据的是干样品，实际所测的值少于真实的湿样品。 （4）1933年，Collander和Barlund提出膜上有亲水通道 一些小分子，如甲醇、水，其穿入细胞的能力大于根据其脂溶性应有的穿膜能力，提出膜上有贯穿脂双层的小孔，便于亲水性分子通过。 （5）1932，Cole；1934，Shapiro提出膜中有蛋白的存在 海胆卵细胞质膜质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，进一步提纯后张力增加。推测膜中含有蛋白质，从而认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。 2、膜的结构模型： （1）双分子片层模型（bimolecular leaflet model） Danielli Davson，1935“蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型 两层磷脂，外面是球形的蛋白 1959年在上述基础上提出了修正模型，认为膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。 （2）单位膜模型（The unit membrane model） 1959， J. D. Robertson（英国伦敦大学） ， 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm：膜中央为脂双层，厚约3.5nm；膜两侧为展开的蛋白质分子层，各厚约2nm。 不足之处：膜静止；无法解释膜的厚度；无法解释膜蛋白的分离为何有难有易 unit membrane：电镜下所看到的暗-明-暗三层式的膜结构。 注：人工的脂双层即使不附有蛋白也是暗-明-暗三层结构。电镜下的暗线是蛋白和脂类的亲水端经锇酸染色后的反映。 （3）流动镶嵌模型（fluid mosaic model）S. J. Singer G. Nicolson， 1972 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果。 强调膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性。（流动性、镶嵌性、不对称性和蛋白质极性） （4）其它模型：晶格镶嵌模型（蛋白液晶膜模型）、板块镶嵌模型、脂筏模型（Lipid rafts model）：并无本质区别，只是对流动镶嵌模型的进一步补充说明 脂筏（lipid raft）和膜窖（caveolae） 脂筏是膜脂双层内含有特殊脂质和蛋白质的微区.主要由鞘脂,胆固醇及蛋白质组成，不仅存在于质膜上，而且还存在于高尔基体膜。脂筏的组分和结构特点有利于蛋白质之间相互作用和构向转化,可以参与信号转导和蛋白质转运 脂筏上富含胆固醇和鞘磷脂，大小约70nm左右，是一种动态结构，位于质膜的外小页。由于鞘磷脂具有较长的饱和脂肪酸链，分子间的作用力较强，所以这些区域结构致密，介于无序液体与液晶之间，称为有序液体（Liquid-ordered）。在低温下这些区域能抵抗非离子去垢剂的抽提，所以又称为抗去垢剂膜（detergent-resistant membranes，DRMs）。脂筏就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。 从脂筏的角度来看，膜蛋白可以分为三类：①存在于脂筏中的蛋白质；包括糖磷脂酰肌醇锚定蛋白（GPI anchored protein），某些跨膜蛋白，Hedgehog蛋白，双乙酰化蛋白（doubly acylated protein）如：非受体酪氨酸激酶Src、G蛋