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马铃薯在低温下栽培生理的影响
《蔬菜栽培生理学》结课论文
马铃薯在低温下栽培生理的影响
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[摘要]低温是影响马铃薯生长及产量的重要环境因子,特别是0℃以下的冻害会对马铃薯植株的叶片、茎秆造成严重的损伤,甚至导致整个植株的死亡。因此,研究马铃薯品种的抗寒性具有重要的价值及意义。对国内外马铃薯低温驯化与抗寒性、抗寒生理机制、抗寒性遗传及其基因工程等方面的研究进展进行了综述,以期为马铃薯抗寒育种提供参考。
马铃薯(Solanum tuberosum)是重要的粮食及经济作物,其栽培范围遍布全球160多个国家。马铃薯在我国农业生产中一直占有很大比重,据2011年《中国农业统计年鉴》统计,2010年马铃薯栽培面积为520.5万hm2,总产量为8152万t,种植面积和总产量均位居世界第1位。铃薯的赖氨检含量较高,且易被人体吸收利用。脂肪含量为千分之一左右。矿物质比一般谷类粮食作物高一至二倍,含磷尤其丰富。在有机酸中,以含柠檬酸最多,苹果酸次之,其次有草酸、乳酸等。马铃薯是含维生素种类和数量非常丰富的作物,特别是维生素C,每百克鲜薯,含量高达20至40毫克,一个成年人每天食用半斤鲜薯,即可满足需要。马铃薯是一种粮饲菜兼用的作物,营养成份齐全,在欧洲被称为第二面包作物,由于营养价值高,马铃薯食品已成为目前的一种消费时尚。低温霜冻会对马铃薯植株的生长造成巨大危害,导致产量的严重下降。Hijmans等[1]对秘鲁及玻利维亚高原地区种植的马铃薯进行了研究,平均每3年就有25%种植面积的马铃薯遭受极端的低温霜冻(-2℃)危害。根据2005年南非农业风险专家统计(Agricultural Risk Specialist,ARS)[2],过去8年中 由 于 低 温 霜 冻 导 致 马 铃 薯 总 产 量 损 失 了10%,价值超过400万美元。近几年来,我国南方冬作区四川、宁夏、广西、广东等地也相继发生了不同程度的低温霜冻,特别是2008年的特大低温霜冻灾害中南方各地的马铃薯受灾面积达到了40.93万hm2左右,造成直接经济损失10亿元左右,给马铃薯种植者造成了严重的经济损失[3]。因此,研究马铃薯的抗寒性在农业生产上具有重大的作用和意义。
1马铃薯的低温驯化和抗寒性
马铃薯的抗寒性不仅取决于种类和品种,也与低温驯化相关。低温驯化是将植物置于低温环境中(0~12℃),植物体内发生一系列生理生化变化,使植物产生适应性反应,以提高对低温抵抗能力的过程(cold acclimation,AC)[4]。野生种马铃薯中有较丰富的耐低温霜冻品种,且具有很强的驯化能力,如S.acaule、S.commersonii属于高抗寒性野生品种,驯化前半致死温度(LT50)分别为-6℃和-4.5℃,驯化后半致死温度分别能够达到-9℃和-11.5℃,被认为是最抗寒的马铃薯品种[5-7]。然而,栽培种马铃薯却一般不能够忍受低温且驯化能力很弱[8]。Chen[5,9-10]等研究认为,通过3周的逐步降低温度,具有驯化能力(cold acclimation capacity)的马铃薯就能够达到低温驯化效果,如果直接暴露在连续的昼夜低温下,2周就能达到低温驯化的效果,且认为马铃薯低温驯化最佳温度是2℃。基于有无低温驯化能力和植株的抗寒能力,Chen和Li[5]将马铃薯的抗寒性分成5类:1)抗寒型马铃薯品种,能够低温驯化;2)抗寒型马铃薯品种,不能够低温驯化; 3)霜冻敏感型马铃薯品种,能够低温驯化;4)霜冻敏感型马铃薯品种,不能够低温驯化;5)寒冷敏感型马铃薯品种。
2马铃薯抗寒性的生理机制
2.1细胞膜组成与抗寒性的关系
细胞膜系统是低温冷害发生的首要部位,低温引起的细胞器膜结构的破坏是导致植株寒害损伤和死亡的根本原因。其中,质膜组成又与抗寒性密切相关,特别是脂肪酸组分的变化与膜的流动性和稳定性关系密切。研究表明,当植物受到低温胁迫时主要是通过提高不饱和脂肪酸的含量和比例来提高抗 寒 性[11]。Palta等[12]对 冷 驯 化 期 间 野 生 种S.commersonii和栽培种S.tuberosum膜脂质变化进行比较发现,棕榈酸和脑苷脂含量下降,而不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸比率上升。
2.2渗透调节物质与抗寒性的关系
2.2.1脯氨酸 脯氨酸是一种亲水性有机溶剂,能缓解因低温脱水造成的渗透胁迫,低温条件下体内脯氨酸含量的增加可提高植物的抗寒性。Van等[13]研究发现,马铃薯植株脯氨酸含量与抗寒性之间具有高度相关性,在低温胁迫下,抗寒性越强的植株,脯氨酸含量越高,且低温驯化过程中叶片的脯氨酸含量能够增加3~10倍。李飞等[14]研究表明,低温驯化过程中抗寒性强的马铃薯品种(系)的脯氨酸含量一直高于抗寒性较弱的品种(系)。
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