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生物氧化
1、氧化呼吸链是由具有电子传递 功能的复合体组成
2、氧化磷酸化将呼吸链释能与ADP磷酸化偶联生成ATP
3、氧化磷酸化的影响因素
4、其他氧化体系(了解)
生物氧化
1、概念
第一节 氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成
(一)氧化呼吸链由4种具有传递电子能力的复合体组成
1、呼吸链(电子传递链)
2、递氢体:传递氢的酶或辅酶(I、II、Q) ,递氢体同时有传递电子的作用
3、电子传递体:传递电子的酶或辅酶
只能传递电子(Ⅲ Ⅳ cytC)
能传递电子:全部
复合体I:
(1)复合体I又称NADH—泛醌还原酶
作用:将NADH+H+中的电子传递给泛醌
复合体I电子传递:NADH→FMN→Fe—S→CoQ
每传递2个电子可将4个H+从内膜基质侧泵到胞浆侧,复合体I有质子泵功能(所需能量来自电子传递过程)
传递电子过程释放能量多,有质子泵功能
复合体II:
(1)复合体II是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶,又称琥珀酸—泛醌还原酶
(2)功能:将电子从琥珀酸传递到泛醌
(3)电子传递:琥珀酸→FAD→Fe—S→CoQ
(4)传递电子过程释放能量少,无质子泵功能
复合体III:
复合体III又叫泛醌—细胞色素C还原酶,细胞色素b—c1复合体
组成:细胞色素b(b562,b566), 细胞色素c1和一种可移动的铁硫蛋白。
功能:将电子从还原型泛醌传递给细胞色素
电子传递过程:CoQH2→Cytb→Cytc1→Cytc
复合体III每传递2个电子向内膜胞浆侧释放4个H+,有质子泵作用
复合体III包括CytbL, CytbH , Dytc1 ,及铁硫蛋白成分
复合体IV:
复合体IV又称细胞色素C氧化酶
功能:将电子从细胞色素C传递给氧
电子传递:Cytc→CuA→Cyta→Cyta3→CuB→O2
每2个电子传递过程使2个H+跨内膜向胞浆侧转移,有质子泵作用
细胞色素:一类含有血红素样辅基的电子传递蛋白。
细胞色素C:Cytc是呼吸链唯一水溶性球状蛋白,不包含在复合体中,将获得的电子传递到复合体IV。
泛醌(CoQ):属脂溶性物质,可在线粒体内膜中扩散,在呼吸链中作为递氢体。在电子传递和质子移动的偶联中起着核心作用。
二、NADH和FADH2是氧化呼吸链的电子供体
(一)两条呼吸链
NADH氧化呼吸链(包括FMN,Fe—S,CoQ, Cyt类成分)
2、琥珀酸氧化呼吸链(FADH2呼吸链)(包括FAD,Fe—S,CoQ, Cyt类成分)
第二节 氧化磷酸化将呼吸链释能与ADP磷酸化偶联生成ATP
ATP的生成方式:
1、底物水平磷酸化:速度快,产生少
与脱氢反应偶联,直接将高能代谢物分子中的能量转移给ADP(或GDP)而生成ATP (或GTP)的过程。
2、氧化磷酸化(偶联磷酸化):
由代谢物脱下的氢,经线粒体氧化呼吸链电子传递释放能量,此释能过程与驱动ADP磷酸化生成ATP的过程相偶联称氧化磷酸化。
一、氧化磷酸化偶联部位在复合体Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ
1、P/O比值:
概念:每消耗 1mol 氧原子,所消耗无机磷的mol数,即所能合成ATP的摩尔数。(或一对电子通过氧化呼吸链传递给氧所生成的ATP分子数)
根据P/O比值可判断呼吸链生成ATP的数量和氧化磷酸化的耦联部位。
在NADH氧化呼吸链中存在3个耦联部位,P/O比值约为2.5,生成2.5ATP
在琥珀酸 氧化呼吸链中存在2个耦联部位,P/O比值约为1.5,生成1.5ATP
2、自由能变化
从NAD+到CoQ段,从CoQ到Cyt,从Cyta.a3到分子氧,分别对应复合体I,III,IV的电子传递,以上三处均足够提供生成ATP所需的能量。
二、氧化磷酸化的偶联机制是产生跨线粒体内膜的质子梯度
化学渗透假说——质子泵机制:
当电子经呼吸链传递时释放能量,可将质子(H+)从线粒体内膜的基质侧泵到内膜胞浆侧,产生膜内外质子电化学梯度储存能量。当质子顺浓度梯度回流时驱动ADP与Pi生成ATP。
电子传递过程复合体Ⅰ (4H+) 、Ⅲ (4 H+)和Ⅳ (2H+)有质子泵功能。
(三)质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成ATP
三、质子顺浓度梯度回流释放能量用于合成ATP
ATP合成的结构变构机制:
转子循环一周:生产3分子ATP
生成1分子ATP需要4个质子,3个质子通过ATP合酶回流,另一个质子用于转运ADP,Pi,ATP
NADH: 10个H+(2.5ATP)
FADH2:6个H+(1.5ATP)
四
高能磷酸键 25kJ/mol磷酸酯键,常表示为~P
常见的高能磷酸化合物ATP、GTP、UTP、CTP、PEP、CP (磷酸肌酸)
(一)ATP是体内能量捕获和释放利用的重要分子
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