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细菌的遗传和变异 细菌染色体 细菌属于原核细胞型微生物, 细菌染色体是环状双螺旋DNA，不含组蛋白, 无核膜包围。 基因, 是具有一定生物学功能的核苷酸序列，如编码结构蛋白、酶等功能。细菌基因的结构是连续的, 无内含子。 细菌染色体DNA的复制：大肠埃希菌已证明是双向复制 质粒（plasmid） 质粒是细菌染色体外的遗传物质，是环状闭合的双链DNA。 大质粒 小质粒 几种重要的质粒 致育质粒（F质粒） 耐药质粒 毒力质粒（Vi质粒） 细菌素质粒 代谢质粒 致育质粒（F质粒） 与有性生殖有关 带有F质粒的为雄性菌，能长出性菌毛； 无F质粒的为雌性菌，无性菌毛 耐药性质粒 编码细菌对抗菌药物或重金属盐类的耐药性。 可通过细菌间接合进行传递的称接合性耐药质粒，又称R质粒 不能通过接合传递的非接合性耐药质粒，但可通过噬菌体传递。 毒力质粒（Vi质粒） 编码与该菌致病性有关的毒力因子。 如致病性的大肠埃希菌产生的耐热性肠毒素是由ST质粒编码的。 细菌粘附定植在肠粘膜表面是由K质粒决定的。 细菌素质粒 编码各种细菌产生的细菌素。 Col质粒编码大肠埃希菌产生大肠菌素 代谢质粒 编码产生相关的代谢酶。 沙门菌发酵乳糖的能力通常是由质粒决定的 质粒的特征 自我复制能力，为复制子，单拷贝或多拷贝 紧密型质粒和松弛型质粒 编码产物赋予细菌某些性状特征 可自行丢失与消除 有转移性 可分为相容性和不相容性 转位因子 是存在于细菌染色体或质粒DNA分子上的一段特异性核苷酸序列片段，它能在DNA分子中移动，不断改变它们在基因组的位置，能从一个基因组转移到另一个基因组中。 转位因子 插入序列（insertion sequence,IS） 是最小的转位因子，长度不超过2kb，不携带任何已知与插入功能无关的基因区域，往往是插入后与插入点附近的序列共同起作用，可能是原细胞正常代谢的调节开关之一。 转位因子 转座子（transposon,Tn） 长度一般超过2kb，除携带与转位有关的基因外，还携带耐药性基因、抗金属基因、毒素基因及其他结构基因等。因此当Tn插入某一基因时，一方面可引起插入基因失活产生基因突变，另一方面可因带入耐药性基因而使细菌获得耐药性。转座子可能与细菌的多重耐药性有关。 转座子的特征 转位因子 转座噬菌体或前噬菌体 是一些具有转座功能的溶原性噬菌体，当整合到细菌染色体上，能改变溶原性细菌的某些生物学性状，如白喉棒状杆菌、肉毒梭菌等的外毒素就是由转座噬菌体的有关基因所编码的。另外，转座噬菌体从细菌染色体分离脱落时，可能连带有细菌的DNA片段，故它还可能在遗传物质转移过程中起载体作用。 基因的转移和重组 基因转移 外源性的遗传物质由供体菌转入某受体菌细胞的过程称为基因转移（gene transfer） 。 重组 转移的基因与受体菌DNA整合在一起称为重组（ recombination），使受体菌获得供体菌的某些性状。 细菌的基因转移和重组可通过转化、接合、转导、溶原性转换和细胞融合等方式进行。 转化（transformation） 转化是供体菌裂解游离的DNA片段被受体菌直接摄取，使受体菌获得新的性状。 转化现象在肺炎链球菌、葡萄球菌和流感嗜血杆菌等中被证实。 转化试验 转化 转化因子（transforming principle ） 在转化过程中，转化的DNA片段称为转化因子 ，分子量小于107，最多不超过10-20个基因。 感受态（competence） 受体菌只有处于感受态时，才能摄取转化因子。细菌处于感受态是因为其表面有一种吸附DNA的受体. 自溶素、核酸酶 转化 转化因子吸附在受体菌表面受体上，然后再被摄入 。 解链，一链进入受体菌，另一链为进入提供能量。 重组。 DNA复制重组菌繁殖后，获得新的性状的细菌称为转化菌的突变株。 转化 接合（conjugation） 接合是细菌通过性菌毛相互连接沟通，将遗传物质（主要是质粒DNA）从供体菌转移给受体菌。 接合性质粒：能通过接合方式转移的质粒称为接合性质粒，F质粒、R质粒、Col质粒和毒力质粒。 接合 F质粒的接合 F+×F－ 高频重组菌（high frequency recombination,Hfr） F′ F+ 、 Hfr、 F′都为雄菌 接合 接合 接合 接合 接合 R质粒的接合 日本首先分离到抗多种药物的宋内志贺菌多重耐药株，多重耐药性很难用基因突变解释。 健康人中大肠埃希菌30%~50%有R质粒，而致病性大肠埃希菌90%有R质粒。 R质粒与耐药性有关，尤其与多重耐药性有关。耐药质粒从一个细菌转移到另一个细菌中。 接合 R质粒 耐药传递因子（resistance transfer factor,RTF） 与F质粒相似，编码性菌毛的产生和通过接合转移 耐药（r）决