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一章数量遗传
◎显性假说与超显性假说的比较: ①.共同点:杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。 ②.不同点: ③.事实上,上述两种情况都存在。 ∴杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。 *显性假说:优势来源于双亲显性基因间的互补(有显隐性); *超显性假说:来源于双亲等位基因间的互作(无显隐性)。 ⑶. 其它: ①. 非等位基因的互作(上位性)对杂种优势表现的影响: 费雪(Fisher,1949)和马瑟(Mather,1955)认为除等位基因互作外,非等位基因互作(即上位性)在杂种优势表现中也是一个重要因素。 实际上大多数性状都是受多基因控制的,其性状表现上难以区别等位基因互作和非等位基因互作。 ②. 核质互作与杂种优势: 除了双亲细胞核之间的异质作用之外;F1的核质之间也可 能存在一定的相互作用,从而引起杂种优势。 如60年代以来,许多研究证实玉米、高粱、小麦、棉花等 作物在双亲间的线粒体、叶绿体活性上可以出现互补作用,与 杂种优势的表现密切相关。 ∴利用两个杂交亲本间的线粒体、叶绿体活性互补作用预测 杂种优势。 ③. 基因多态性与杂种优势: 现代生物学的发展已能在分子水平上了解基因多态性(主要在调控区)在结构和功能上的差异。 这些差异与杂种优势可能有着较大关系。 ④. 基因网络系统与杂种优势:由鲍文奎(1990)提出。 认为各生物基因组都有一套保证个体正常生长与发育的遗 传信息。F1是两个不同基因组在一起形成的一个新网络系统, 当整个基因网络处于最佳状态时,即可表现出杂种优势。 总的,杂种优势有待于进一步研究。 7.环境互作效应对杂种优势的影响: ⑴. 杂种优势的遗传实质: 在于数量基因各种遗传效应的综合作用,包括遗传主效应(加性、显性、上位性等)和GE互作效应(加性×环境互作、显性×环境互作、上位性×环境互作等)。 数量遗传分析? 可以无偏地估算(或预测)特定遗传材料的 各项遗传效应?进一步计算各杂交组合的杂种优势值。 数量性状受遗传主效应和基因型×环境互作效应控制? 杂种优势也可以区分为普通杂种优势(general heterosis) 和互作杂种优势(interaction heterosis)。 普通杂种优势:是归因于遗传主效应的优势,可以在 各种环境中稳定表现。 互作杂种优势:归因于基因型×环境互作效应的优势, 是在特定环境中优势的离差,它表示 优势的不稳定性。 由亲本i和亲本j杂交获得的杂种n代(Fn)平均优势的定义: 普通平均优势: 互作平均优势: 其中G(Fn)、G(Pi)和G(Pj)分别是Fn、亲本i亲本j的基因型值,GE(Fn)、GE(Pi)和GE(Pj)分别是Fn和亲本的基因型×环境互作效应值。 杂交组合在某一环境中的杂种优势?普通优势+互作优组成。 ⑵. 杂种优势与数量遗传模型: ①. 加性-显性遗传模型(AD模型): 普通平均优势 互作平均优势 其中显性优势 是异质显性效应(Dij)与平均的同质显性效应(Dii 和Djj)的差值. 显性互作优势 是在环境h 中的异质显性互作效应(DEhij)与平均的同质显性互作效应(DEhii 和DEhij)的差值。 ②. 加性-显性-上位性遗传模型(AD+AA模型): 普通平均优势: 互作平均优势: 加× 加上位性互作优势: 其中加×加上位性优势: ∴由等位基因的杂合性产生的显性优势,因每自交一代 杂合性减少1/2,显性优势也逐代递减。 但是,由于自交后代基因重组,亲本i的基因座仍然可 与亲本j的基因座重组在一个纯系后代中?由不同基因座的 杂合性产生的加×加上位性优势可世代相传。 ③. 种子数量性状遗传模型:(不要求) 植物种子(或动物幼畜)数量性状同时受到三套遗传体系 (种子或幼畜核基因、细胞质基因和母体核基因)的控制è 杂种优势的计算更为复杂。 杂种优势分量的估算公式是: 普通平均优势 互作平均优势 本章小结 1.数量性状的特征: ①. 性状变异表现连续的,杂交后代不能明确划分不同 的组别,只能用一定的度量单位进行测量; ②. 一般易受环境影响而产生不遗传变异。 2.数量性状的统计参数: ①. 均值; ②. 方差; ③. 协方差; ④.相关系数等。 3.遗传率的估算和在育种上的应用: ①.遗传率的分类:广义遗传率、狭义遗传率; ②. 可以作为一个选择指标。 4.数量性状的基因定位: ①.方法:单标记法、区间作图法、复合区间作图法
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