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第七章、染色体结构与数目的变异 本章重点：染色体结构变异的类型及其遗传效应；整倍体、非整倍体、单倍体、多倍体的概念及其应用。 本章难点：染色体结构与数目变异的鉴定及其解释。 第一节、染色体结构变异 自然界中每一种生物的染色体结构都是相对稳定的，从而保证了物种的稳定性。然而，稳定是相对的，在自然和人工诱变的情况下，染色体会发生结构的变化，如缺失，重复，倒位，易位。那么这种变异的原因是什么呢？ 一、染色体的畸变概述 1．染色体的自然畸变 染色体的畸变在自然界中是广泛的存在的常常又是自然发生的，常因营养，温度，生理等方面的异常变化而引起染色体的断损。如鸭跖草的培养液中因缺Ca、Mg而导致染色体的断裂，洋葱的种子贮存的越久，幼苗的根端细胞内断损的染色体越多。 三、 染色体结构变异的应用 （一）、利用结构变异进行基因定位 １．利用缺失的假显性现象将基因定位到染色体某一个区段 第二节 染色体数目变异 一、染色体组及其倍数性 (一)染色体组(genome)及其基本特征 1．染色体组的概念和特征： （1）一个染色体组的各个染色体间形态、结构和载有的基因均彼此不同，并且构成一个完整而协调的整体，任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异)。 （2）不同属往往具有独特的染色体基数； 2．染色体基数(x)：一个物种染色体组的染色体数目。 （二）体细胞染色体数加倍 １．体细胞染色体加倍的方法 最常用的方法：秋水仙素处理分生组织。 原理：阻碍有丝分裂细胞纺锤丝(体)的形成； 处理浓度：0.01-0.4%(0.2%)； 处理时间：视材料而定；以间歇处理效果更好。 ２．同源多倍体的诱导 　诱导二倍体物种染色体加倍—同源多倍体(偶倍数)。 ３．异源多倍体的诱导 （１）诱导杂种F1染色体加倍—双二倍体； （２）诱导二倍体物种染色体加倍—同源多倍体—杂交—双二倍体。 （三）人工诱导多倍体的应用 　1．克服远缘杂交的不孕性； 　2．克服远缘杂种的不实性； 　3．创造种间杂交育种的中间亲本； 　　实质是克服远缘杂交不育性。 4．人工合成新物种、育成作物新类型。 　（１）人工合成同源多倍体 方法：直接加倍。例：同源四倍体芥麦、同源三倍体甜菜。 　（２）人工合成异源多倍体 方法：物种间杂交——杂种F1染色体数目加倍。 　例：八倍体小黑麦 、六倍体小黑麦。 ３．易位的遗传学效应 （１）易位杂合体半不育现象，这是易位杂合体显著的特点。 　　Ａ．半不育：是指花粉有50%的败育，胚囊也有50%的败育，因而结实率只有50%，由半不育株的种子所长成的植株又会有半数是半不育的，半数是正常可育的。 　　Ｂ．原因：这是因为在减数分裂形成配子时，两对非同源染色体在偶线期后联会成“+”字形，终变期以后，由于纺锤丝的牵引呈现倒“8”字和“O”形。到中期Ⅰ两对呈现“8”字形排列的情况下，到后期Ⅰ易位杂合体内的染色体以交替式的分离（形成可育配子）或相邻式的分离（形成的配子均不育）方式分向两极。 （２）易位杂合体邻近易位接合点的一些基因之间的重组率有所下降。 （3）易位可使两个正常的连锁群改组为两个新的连锁群，许多植物的变种就是在进化过程中不断发生易位形成的。 （4）易位有时造成染色体的融合，从而导致染色体数目的改变，形成新种。 易位杂合体的联会和分离 相邻式分离（不育）或交替式分离（可育） 以易位点为遗传标记(半不育，Ｔ)进行连锁分析 ２．以易位点为遗传标记(半不育)进行连锁分析。 （二）利用易位创造玉米不育系的双杂合保持系 （三）果蝇的ClB测定（测突变率） （四）易位在家蚕生产上的应用（鉴别雌雄） 染色体结构变异是获得变异类型的一个手段，因此在遗传育种中经常采用理化因素创造结构变异，从而获得新的类型。 １．凡要求染色体折断一次就能出现的变异，如：顶端缺失。其诱变频率与辐射剂量成正比。 ２．凡要求折断两次而出现的变异，如：重复、易位等，其诱发频率与辐射剂量的平方成正比。 ３．在辐射总剂量不变的情况下，急照射会出现较多的两次折断而引起的变异；而慢照射与其相反。 ４．利用各种化学药品也可以产生结构变异。一般认为X射线照射断裂在染色体上是随机分布的而化学诱变形成的断裂却带有一定的专一性，许多的化学药品可以产生桥，并同时产生较多的断片；也有的产生微小的结构变异，如缺失和重复。 ５．不同的植物诱发的畸变反应是不相同的，一般多倍体植物较二倍体植物有较强的耐力，所以表现的畸变效应小。 四、染色体结构变异的诱发 (二)整倍体(euploid) １．整倍体：指染色体数目是x的整倍的生物个体。 一倍体(monoploid, x) 2n=x 二倍体(diploid, 2x) 2n=2x n=x 三倍体(tripoid,