第二节细胞核骨架22757幻灯片.pptVIP

第二节 细胞核骨架 一、核基质 二、染色体支架 三、核纤层 1.核基质 细胞核骨架是存在于真核细胞核内的以蛋白成分为主的纤维网架体系.目前对核骨架的概念有两种理解,狭义的核骨架仅指核内基质(inner nuclear matrix,inner nucleoskeleton),即细胞核内除核膜,核纤层,染色质,核仁和核孔复合体以外的以纤维蛋白成分为主的纤维网架体系;广义的核骨架包括核基质,核纤层和核孔复合体. 2.染色体支架 染色体支架是指染色体中由非组蛋白构成的结构支架. 3.核纤层 核纤层是位于细胞核内层核膜下的纤维蛋白层或纤维网络,核纤层由1至3种核纤层蛋白多肽组成. 一、核基质 (一) 形态结构 (二) 成分 (主要成分是核骨架蛋白及核骨架结合蛋白,并含有少量RNA.) (三) 核骨架结合序列(MAR) (四) 功能 在DNA序列中存在MAR，并在基因表达调控中有作用。 MAR的基本特征： 1) 富含AT; 2) 富含DNA解旋元件(DNA unwinding elements); 3) 富含反向重复序列(inverted repeats); 4)含有转录因子结合位点. MAR的功能： 1）通过与核骨架蛋白的结合,将DNA放射环锚定在核骨架上; 2）作为许多功能性基因调控蛋白的结合位点.这些蛋白通过与MAR的结合,在DNA分子上形成复合体,参与DNA的复制,转录,修复和重组的控制. 1.核骨架与DNA复制 2.核骨架与基因表达 3.核骨架与病毒复制 4.核骨架与染色体构建 二.染色体支架 (一) 染色体支架的真实性 (二) 染色体支架的成分(主要是非组蛋白) (三) 染色体支架与核骨架的关系 染色体支架与核骨架的关系 在细胞分裂期中,间期核结构发生显著变化,核膜崩解,核纤层解聚,间期染色质凝集形成分裂期染色体,但核骨架在细胞分裂期中的变化及分裂期染色体支架与间期核骨架在结构,成分和功能上的关系尚不清楚.有一些工作提示染色体支架与核骨架中存在相同的蛋白组分,如DNA拓扑异构酶`.核骨架的某些结构组分可能在分裂期中转变为染色体支架,而有些模型则完全将核骨架与染色体支架等同起来,但迄今为止实验证据并不充分,分裂期染色体支架与间期核骨架的关系仍是一个悬而未决的问题. 染色体支架的研究对于了解真核细胞染色体高级结构的构建及染色质在有丝分裂过程中周期性的凝聚与解凝聚等细胞生物学的基本问题将起重要作用. 三.核纤层 (一) 形态结构 (二) 成分(由核纤层构成,相对分子质量在600000~80000之间.) (三) 核纤层蛋白的分子结构及其与中间纤维蛋白的关系 (四) 核纤层蛋白在细胞分化中的表达 (五) 核纤层在细胞分裂过程中的变化 (六) 功能 核纤层与中间纤维有许多共同点 1) 两者均形成10nm纤维; 2) 两者均能抵抗高盐和非离子去垢剂的抽提; 3) 某些抗中间纤维蛋白的抗体能与核纤层发生交叉反应,说明中间蛋白与核纤层蛋白分子存在相同的抗原决定簇; 4) 两者在结构上有密切联系,核纤层成为核骨架与中间纤维之间的桥梁. 核纤层最显著的结构重组发生于分裂期,在细胞分裂过程中,核纤层发生解聚和重装配,A型和B型核纤层蛋白在细胞分裂过程中的分布有明显不同,A型核纤层蛋白在装配核纤层时通过蛋白水解失去C端异戊二烯化.分裂前期,核膜崩解,核纤层解聚,A型核纤层蛋白以可溶性单体形式弥漫到胞质中;而B型核纤层蛋白则永久法尼基化(farnesylated),与核膜小泡保持结合状态,分裂末期,当核膜重现时,在染色体周围重装配,形成子细胞的核纤层.细胞分裂期中,核纤层蛋白的磷酸化水平发生显著改变,分裂前期高度磷酸化,而末期则发生去磷酸化,提示磷酸化可能是分裂期中核纤层结构动态变化的调控因素,而核纤层蛋白磷酸化级联反应可以在时间上协调许多细胞结构在分裂期的重组. 1) 核纤层蛋白A,B和C均有亲膜结合作用,而以核纤层蛋白B与膜的结合能力最强.A型核纤层蛋白与染色质的结合能力较B型核蛋白强； 2）A型核贤层蛋白和B型核贤层蛋白合成后均异戊二烯化和羧甲基化，B型核贤层蛋白的修饰较稳定，而A型核纤层蛋白异戊二烯化的C端被蛋白酶水解，核纤层蛋白A才、疏水性C端被选择性水解可解释为核细胞周期中B型核纤层蛋白保持与核膜结合，而核纤层蛋白A以可溶性蛋白形式释放到胞质中； 3）内层核膜上存在核纤层蛋白B受体（P58），介导核纤层蛋白B与核膜结合。 细胞核骨架　　真核细胞核中也存在着一个以蛋白质为主要结构成分的网架体系，称为核骨架。狭义地讲，核骨架就是指核基质，广义地讲，核骨架则包括了核基质、核纤层和核孔复合体等。核基质为DNA复制提供空间支架，对DNA超螺旋化的稳定起重要作用。核