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第十四章　脂类代谢 ＊脂类代谢的生理功能 脂类代谢：甘油三酯（脂肪）、磷脂和类固醇的合成和分解过程 生成的脂肪酸作为磷脂、糖脂的组分形成膜结构； 脂肪在动物体内、植物种子及果实中大量存储。氧化可放能：脂肪37kJ/g，糖 16kJ/g，蛋白质 17kJ/g 类脂及其衍生物具有重要生理作用。可合成激素、胆酸和维生素等，对维持机体的正常活动有重要影响作用。 人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。 emphasis 脂肪的消化、吸收和转运方式 脂肪酸的β－氧化途径 脂肪酸的合成代谢途径 脂肪酸氧化与合成的比较 Content 脂肪的消化吸收和转运 甘油的体内代谢 脂肪酸的分解代谢 脂肪酸及甘油三酯的合成 脂肪代谢的调节与控制 1、脂肪的消化吸收与转运 摄入量：60-150g/(M.d) 消化：十二指肠，胆囊胆汁乳化－胰脂肪酶水解－脂肪酸 + 甘油 吸收：脂肪酸等脂类小分子或微滴－肠粘膜上皮细胞吸收－血液－淋巴系统－组织。 脂肪的动员：由贮存脂肪降解释放出游离脂肪酸，并由脂蛋白转运至肝脏的过程。脂酶+磷脂酶催化。 附：不同脂类的分解代谢方式 酯酰甘油类：脂肪酸和甘油，分别进入脂肪酸氧化代谢途径和甘油代谢途径； 磷脂类：经磷脂酶类分解后，生成的脂肪酸进入氧化，甘油和磷酸则进入糖代谢； 鞘脂类：在溶酶体中，经半乳糖苷酶类、神经酰胺酶类等降解成长链碱和脂肪酸，进入相关的代谢。 类固醇类：胆固醇在肝脏中转化为胆汁酸，其中绝大部分再转化为胆汁酸盐参与脂类的消化和吸收；部分转化为粪固醇随粪便排出体外。 2、甘油的体内代谢 甘油 经血液输送到肝脏，由甘油激酶催化转变成?-磷酸甘油，耗ATP，不可逆反应。 ?-磷酸甘油在脱氢酶（含辅酶NAD+）作用下，脱氢形成磷酸二羟丙酮，可沿糖异生途径合成葡萄糖及糖原；也可沿糖酵解正常途径形成丙酮酸，再进入三羧酸循环被完全氧化。 3、脂肪酸的分解代谢 脂肪酸的氧化 脂肪酸氧化产物的去路 酮体代谢 脂肪酸与糖类分解代谢的比较 （1）脂肪酸的氧化 类　型： 饱和（奇数和偶数碳）脂肪酸氧化：α-、β-、ω-oxidation 不饱和脂肪酸氧化 ① β - 氧化 特点： 脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的?-位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除2个碳原子。 最终产物均为乙酰辅酶A 是含饱和脂肪酸的主要分解方式。 场所：脂肪酸的?-氧化在线粒体中进行， I、 脂肪酸的活化 脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被活化，与腺苷酸（ATP）作用形成脂酰腺苷酸。 在脂酰CoA合成酶催化下，再与HS-coA作用转变成脂酰CoA，然后进入线粒体进行氧化。 II、脂酰CoA 转运入线粒体 催化 脂酰CoA 氧化分解的酶存在于线粒体的基质中，所以 脂酰CoA 必须通过线粒体内膜进入基质中才能进行氧化分解。 载体肉碱(3-羟基-4-三甲氨基丁酸)转运：脂酰CoA 在 肉碱脂酰转移酶催化下，与肉碱反应，生成脂酰肉碱，然后通过线粒体内膜。脂酰肉碱在线粒体内膜的移位酶帮助下穿过内膜，并与线粒体基质中的 CoA 作用，重新生成脂酰CoA, 释放出肉碱。 肉碱再在移位酶帮助下，回到线粒体外的细胞质中。 III、 ?-氧化的反应过程 脂酰CoA在线粒体的基质中进行氧化分解。每进行一次?-氧化，需要经过脱氢、水化、再脱氢和硫解四步反应，同时释放出1分子乙酰CoA。反应产物是比原来的脂酰CoA减少了2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。 四个步骤：脱氢 - 水化 - ?-脱氢 - 硫解 Step 1: 脱 氢 脂酰CoA在脂酰CoA脱氢酶的催化下，在?-和?-碳原子上各脱去一个氢原子，生成反式?,?-烯脂酰CoA，氢受体是FAD。 Step 2: 水 化 在烯脂酰CoA水合酶催化下，?,?-烯脂酰CoA水化，生成L(+)-?-羟脂酰CoA。 Step 3: 再 脱 氢 ?-羟脂酰CoA在脱氢酶催化下脱氢生成 ?-酮脂酰CoA。氢受体为 NAD+，酶具有立体专一性，只催化L(+)-?-羟脂酰CoA的脱氢。 Step 4: 硫 解 在?-酮脂酰CoA硫解酶催化下，?-酮脂酰CoA 与 CoA 作用，生成1分子 乙酰CoA 和1分子比原来少两个碳原子的 脂酰CoA。 附：?-氧化的能量变化 例如：软脂酸（含16碳）经过7次?-氧化，可以生成8个乙酰CoA，每一次?-氧化，还将生成1FADH2和1分子NADH。完全氧化的总反应式： C16H31CO－SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NAD+ +7 H2O -ATP ???8 CH3CO-SCoA + 7 FADH2 + 7 NADH + AMP + 7 H+ 按照1NADH产生2.5ATP，1FAD