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ATP分子结构特点(具有高能磷酸键) A—P ~ P ~ P ATP的水解过程 两条主要的呼吸链 ①由复合物I、III、IV组成,催化NADH的脱氢氧化。 ②由复合物II、III、IV组成,催化琥珀酸的脱氢氧化。 任何两个复合物之间没有稳定的连接结构,而是由辅酶Q和细胞色素c这样的可扩散性分子连接。 1、复合物I:NADH脱氢酶。 组成:42条肽链组成,呈L型,含一个FMN和至少6个铁硫蛋白,分子量接近1MD,以二聚体形式存在。 作用:催化NADH的2个电子传递至辅酶Q,同时将4个质子由线粒体基质(M侧)转移至膜间隙(C侧)。 NADH→FMN→Fe-S→Q NADH + 5H+M + Q→NAD+ + QH2 + 4H+C 2、复合物II:琥珀酸脱氢酶 组成:至少由4条肽链,含有一个FAD,2个铁硫蛋白。 作用:催化琥珀酸的低能量电子转至辅酶Q,但不转移质子。 琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。 琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2 3、复合物III:细胞色素c还原酶。 组成:至少10条不同肽链,以二聚体形式存在,每个单体包含两个细胞色素b(b562、b566)、一个铁硫蛋白和一个细胞色素c1 。 作用:催化电子从辅酶Q传给细胞色素c,每转移一对电子,同时将4个质子由线粒体基质泵至膜间隙。 2还原态cyt c1 + QH2 + 2 H+M→2氧化态cyt c1 + Q+ 4H+C 4、复合物IV:细胞色素氧化酶 组成:即细胞色素氧化酶,二聚体,每个单体至少13条肽链。分为三个亚单位:亚单位I(subunit I):包含两个血红素(a1、a3)和一个铜离子(Cu2+),血红素a3和Cu2+形成双核的Fe-Cu中心。亚单位Ⅱ(subunit Ⅱ),包含两个铜离子(CuA)构成的双核中心,其结构与2Fe-2S相似。亚单位Ⅲ(subunit Ⅲ)的功能尚不了解。 作用:将从细胞色素c接受的电子传给氧,每转移一对电子,在M侧消耗2个质子,同时转移2个质子至C侧。 电子传递的路线为 :cyt c→CuA→heme a→a3- CuB→O2 4还原态cyt c + 8 H+M + O2→4氧化态cyt c + 4H+C + 2H2O 在电子传递过程中,有几点需要说明 ◆四种类型电子载体:黄素蛋白(FMN)、细胞色素(含血红素辅基,aa3铜)、 Fe-S中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合,辅酶Q为脂溶性醌(QH、QH2); ◆电子传递起始于NADH脱氢酶催化NADH氧化,形成高能电子(能量转化), 终止于O2 形成水; ◆电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低,H2O/O2最高); ◆高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵)将H+从基质侧泵到膜间隙,形成跨线粒体内膜H+梯度(能量转化); ◆电子传递链各组分在膜上不对称分布。 氧化磷酸化作用与电子传递的偶联 氧化还原的本质是电子的转移。氢质子的转移其本质也是电子转移。当电子从NADH或FADH2经呼吸链传递给氧形成水时,同时伴有ADP磷酸化形成ATP,这一过程称为氧化磷酸化。NADH呼吸链生成ATP的3个部位是: - NADH至辅酶Q - 细胞色素b至细胞色素c - 细胞色素aa3至氧 各生成1 分子ATP, 共3分子ATP. FADH2呼吸链只生成2分子ATP. 二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 组成线粒体各部分的蛋白质,绝大多数都是有核DNA编码并在细胞质核糖体上合成后再运送到线粒体各自的功能位点上。 三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 由核基因编码,在细胞质核糖体上合成的线粒体、叶绿体的蛋白质向这两个细胞器的各自功能部位运送以更新或组装。运送的蛋白质其前体蛋白由成熟形式的蛋白质和N端的导肽共同组成。 向线粒体运送的蛋白质的导肽一级结构含20~80个氨基酸残基。导肽的结构有以下特征:①含带正电荷的碱性氨基酸,如精氨酸;②羟基氨基酸如丝氨酸含量较高;③几乎不含带负电荷的酸性氨基酸;④可形成既具亲水性又具疏水性的α螺旋结构,便于穿膜;⑤含有识别线粒体的信息;⑥导肽决定运送方向,对被运送的蛋白质无特异性要求。 叶绿体蛋白质的运送及组装 内共生起源学说的主要论据 1、基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。 2、有自己完整的蛋白质合成系统,能独立合成蛋白质,蛋白质合成机制(mRNA、tRNA、核糖体、起始氨基酸-tRNA)有很多类似细菌而不同于真核生物。 3、形态、大小、结构方面,线粒体与细菌相似,叶绿体与蓝细菌相似,外膜与真核细胞细胞的质膜相似,内膜与细菌质膜相似,有内褶和酶分布。 4、以分裂的方式进行
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