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张星元：发酵原理 张星元：发酵原理电子讲义 第四章 细胞经济假说 江南大学生物工程学院 第四章 发酵学第三假说 细胞经济假说 本章提示：1.早就有人把实业公司看作为市场经济体系中的一个细胞，那么是否能把微生物细胞看作为它所处的生态环境中的一个经济实体呢？2.假定经过千千万万年的物竞天择而幸存下来的微生物，其细胞代谢规律（细胞经济管理原则）是不以人的主观意志为转移的，就像市场经济中价值规律那样起作用，微生物在漫长的进化的过程中已将细胞经济规律写入了DNA。3.如果把微生物细胞的代谢看作经济运行的话,这个细胞经济规律实际上是微生物细胞自主经济的保障。 4.1.2 微生物酶（蛋白质）的自动调节 4.1.2.1 转录水平上的调节 4.1.2.2 翻译水平上的调节 4.1.2.3 蛋白质水平上的调节  4.1.2.4 整个细胞水平上的调节  (全局性调节) ⑴酶的诱导(induction)的机制 4.1.2.2 翻译水平上的调节 ⑴变构蛋白和变构酶的调节机制⑵共价调节酶⑶中心代谢途径的酶的活性的调节 ⑷合成代谢途径（即代谢网络中离  心途径）的酶活性的调节。 4.1.2.4 整个细胞水平上的调节 ( 全局性调节 ) 4.1.3 微生物膜的自动调节 膜脂质分子结构与膜流动性的关系：如果构成膜脂质双分子层的磷脂分子的脂酰基完全是直链饱和脂酰基的话，由于脂酰基之间的位阻效应，脂质分子能够紧密地排列，其结果是膜脂质双分子层具有相对高的相变温度，脂肪酸的熔点和膜脂质双分子层的相变温度直接取决于饱和脂肪酸（酰）链的长度。有一个双键的单不饱和脂的熔点要比它的饱和形式要低，同样道理前者对应的脂质双分子层的相变温度也明显地低于后者对应的脂质双分子层的相变温度。 图4-16 含有不同脂肪酰基的磷脂的链的几何构型示意图 (a)，饱和；(b)，顺式单不饱和；(c)，反式不饱和；(d)，顺式双不饱和。 这是因为双键使脂肪酸链发生转折，从而限制了磷脂分子的互相靠近；这样的磷脂形成的脂质双分子层即使在0℃以下 ，仍保持不整齐的状态。双键越多，这种现象越严重。单不饱和脂还有顺式与反式之分，膜中经常出现的是顺式单不饱和脂，这种不饱和脂的熔点更低。 在许多微生物的脂质分子中还普遍存在着有分枝的脂肪酸或脂酰基。它们分别来自两种不同类型的分支脂肪酸，即异式或前异式（ anteiso- ）。 究竟属哪一种类型的脂肪酸取决于甲基分支的位置，若脂肪酸分支的碳氢链末端第二个碳原子前的碳原子上有分支，则为前异式脂肪酸。分支的位置明显地影响脂质的流动性质，但前异式脂肪酸参与磷脂分子结构，对于磷脂分子的整齐排列的干扰较之异式结构更大。 尽管膜脂质中脂肪酰基的结构与在特定温度下膜脂质的状态密切相关，但必须强调，其它一些因素，包括磷脂分子极性端的基团不同，蛋白质与脂质的相互作用，以及阳离子与脂质的相互作用等也是决定膜的流动性的重要因素。 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）受Asp 和苹果酸（MLA）的抑制。MLA的高水平（ 指细胞中的高浓度 ）是不需要合成4 C羧酸的信号， 而乙酰辅酶A （AcCoA）的高浓度则表示缺乏4C羧酸。AcCoA 作为PEPC的激活剂，能提高胞内4C羧酸的浓度。许多微生物 （ 如乳糖发酵短杆菌 ）细胞含丙酮酸羧化酶（ PC ），并以它作为回补酶（anaplerotic enzyme ）来替代 PEPC ，大多数微生物的PC也受AcCoA的激活。 图4-12 大肠杆菌中酵解和糖原合成途径的酶活性调节 I，抑制； A，激活； 括号内是酶名称的缩写 F-1,6-2P（ 即FDP ）是酵解和糖原形成途径的关键分支点，它在细胞内的浓度是受到调节控制的。AMP 浓度的上升 （ ATP缺乏的信号）会抑制糖原的形成，因为ADP-Glc焦磷酸化酶（图4-12中4 ）和果糖二磷酸酯酶（ 图4-12中3）受到AMP抑制。过量的糖将导致 FDP浓度的上升，这将促进酵解，因为PK和PEPC受FDP激活（前体激活）。胞内PEP的高浓度是胞内有充足的 ATP 供应的信号， 其结果是PFK（图4-12中2）受抑制；同时，激活ADP-Glc焦磷酸化酶（图4-12中4），促进糖原的合成。 ⑷离心（合成代谢）途径的酶活性的调节 微生物代谢网络中有许多可以形成途径分支的点，称为“节点”。代谢网络的中心板块上的12个代谢前体物就是这样的节点。离心途径从这些代谢前体物出发，经离心途径